Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ az állkapocsgerincesek. A kifejezés a görögből származik: γνάθος (gnathos) “állkapocs” + στόμα (stoma) “száj”. A gnathosztómák sokfélesége nagyjából 60 000 fajt foglal magában, ami az összes élő gerinces 99%-át teszi ki. Az élő gnathosztómáknak az egymással szemben álló állkapcsok mellett fogaik, páros függelékeik és a belső fül vízszintes félkörös csatornája is van, valamint olyan fiziológiai és sejtanatómiai jellemzőkkel rendelkeznek, mint például a neuronok mielinhüvelyei. Másik jellemzőjük az adaptív immunrendszer, amely a V(D)J rekombinációt használja az antigénfelismerő helyek létrehozására, ahelyett, hogy a változó limfocita receptor gén genetikai rekombinációját használná.

A fogazott gerincesek Az időbeli terjedelem:
Példa állkapocsgerincesekre: szibériai tigris (Tetrapoda), ausztrál tüdőhal (Osteichthyes), tigriscápa (Chondrichthyes) és Dunkleosteus (Placodermi).
Tudományos besorolás
Királyság:	Animalia
Phylum:	Chordata
Klád:	Lábatlanok
Altörzs:	Vertebrata
Féllábatlanok:	Gnathostomata
Alcsoportok
†Placodermi (páncéloshalak) Eugnathostomata †Acanthodii (tüskés cápák) Chondrichthyes (porcos halak az Acanthodiákon keresztül) Osteichthyes (csontos halak, a tetrapodák ősei)

Most azt feltételezik, hogy a Gnathostomata olyan ősökből fejlődött ki, amelyek már rendelkeztek egy pár mell- és egy pár medenceúszóval. Egészen a közelmúltig úgy gondolták, hogy ezek az antiarcháknak nevezett ősök nem rendelkeztek sem mell-, sem medenceúszóval. Ezen túlmenően egyes placodermafélékről kimutatták, hogy rendelkeztek egy harmadik pár páros függelékkel, amelyek a hímeknél kapaszkodókká, a nőstényeknél pedig bazális lemezekké módosultak – ez a minta egyetlen más gerinces csoportban sem volt megfigyelhető.

A Gnathostomata testvértaxonjának általában az Osteostraci-t tekintik.

Úgy vélik, hogy az állkapcsok az elülső kopoltyútartó ívekből fejlődtek ki, amelyek új szerepet kaptak, és úgy módosultak, hogy a száj hatékonyabb nyitásával és zárásával vizet pumpáljanak a kopoltyúkra – ez a bukkális pumpamechanizmus. A száj így nagyobbra és szélesebbre nőhetett, lehetővé téve a nagyobb zsákmány elkapását. Ez a záró-nyitó mechanizmus idővel erősebbé és keményebbé vált, és valódi állkapoccsá alakult át.

Újabb kutatások szerint a Placodermák egyik ága valószínűleg a mai gnathostomák őse volt. Az Entelognathus nevű placoderma 419 millió éves fosszíliája csontos csontvázzal és a porcos és csontos halakhoz társított anatómiai részletekkel rendelkezett, ami azt bizonyítja, hogy a csontos csontváz hiánya a Chondrichthyeseknél származtatott tulajdonság. Az Entelognathusszal egy időben élt kezdetleges csontos halak, például a Guiyu oneiros és a Psarolepis fosszilis leletei, amelyeknek medenceövük inkább a placodermafélékkel, mint más csontos halakkal volt közös, azt mutatják, hogy inkább rokona, mint közvetlen őse volt a ma élő gnathostomáknak. Ez azt is jelzi, hogy a tüskéscápák és a Chondrichthyes a csontos halak egyetlen testvércsoportját képviselik. A fiatal placodermák fosszilis leletei, amelyeknek valódi fogaik voltak, amelyek az állkapocscsont felszínén nőttek, és nem voltak gyökereik, így lehetetlen volt pótolni vagy újranöveszteni őket, mivel idősebb korukban letörtek vagy elhasználódtak, azt bizonyítják, hogy az összes gnathostoma közös ősének voltak fogai, és a fogak eredetét az állkapocs evolúciójával együtt vagy nem sokkal utána helyezik el.

A késő ordovícium kori mikrofosszíliák, amelyeket vagy akantodiák vagy “cápaszerű halak” pikkelyeiként azonosítottak, jelezhetik a Gnathostomata első megjelenését a fosszilis feljegyzésekben. A kétségtelenül egyértelmű gnathostoma fosszíliák, főként a primitív akanthodákról, a korai szilurban kezdenek megjelenni, és a devon kezdetére bőségesen elszaporodnak.