Field Cricket

Mate Recognition System

Mate Recognition System (MRS) a kétlaki fajok ellentétes nemű egyedei között a párválasztási döntések meghozatalára és a párosodásra szolgáló, a vevő vagy kölcsönös preferenciákon alapuló jelek kommunikációs rendszere (Butlin és Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). A párfelismerő rendszer működésének egyik leglátványosabb megnyilvánulása a számos madárfajnál gyakorolt lek-szertartás; a szaporodási szezonban a hímek meghatározott, leknek nevezett helyeken gyűlnek össze, hogy fizikai tulajdonságaikat, különösen párzási jeleiket megmutassák a nőstényeknek, amelyek kiváltságos hímválasztásra jogosultak.

A lekkelés alapvető viselkedése számos madárfajnál konzerválódott. A lekkingelő madarak színmintázata és megjelenési viselkedése többször is úgy alakult ki, hogy a lekking során a helyi körülmények között maximalizálja a hím feltűnését, a többi körülmények között pedig minimalizálja azt.

A halaknál a lekking rituálét a guppiknál figyelték meg (Endler és Thery, 1996). A párfelismerő rendszer gyakran jelentős plaszticitást mutat. A legtöbbször a nőstényeknek nincs rögzített küszöbértékük vagy kritériumuk a hímek értékelésére. Bár a befogadói elfogultságok veleszületettek, egy kulturális tényező, más nőstények párválasztásának utánzása szerepet játszhat a nőstények választásának meghatározásában, amint azt a Poecilia reticulata nőstény guppikkal végzett kísérletekben kimutatták. A narancssárga színt veleszületetten kedvelő nőstény guppik más nőstények párválasztását utánozva változtatják meg párválasztásukat. Így például, amikor a kevésbé színes hímeket előnyben részesítő modell nőstényt látva olyan hímeket mutattak be a nőstény guppiknak, amelyek a test narancssárga színében 12%, 24% vagy 40%-kal különböznek egymástól, a narancssárga szín iránti veleszületett preferenciájukkal ellentétben a kevésbé színes hímeket választották. Azonban nem utánozták a kevésbé színes hímeket választó modell nőstényeket, amikor olyan hímek közül kellett választaniuk, amelyek több mint 40%-kal különböztek a narancssárga testszínezésben, ami arra utal, hogy a kulturális tényezők (más nőstények utánzása) csak abban az esetben váltották fel a veleszületett preferenciát, ha a hímek narancssárga testszínezésében a különbség kevesebb, mint 40% (Dugatkin, 1996).

Érdekes, hogy ezt a feltűnést tovább fokozzák, egyes madarak olyan viselkedési tulajdonságokat is kifejlesztettek, amelyek a feltűnést láthatóbbá teszik (Marchetti, 1993). Így például az udvarlás során a hím aranysakálok (trópusi madarak Amerikában), Manacus vitellinus, annak érdekében, hogy tollazatuk aranyszínű foltjait jobban láthatóvá tegyék, bokrokat építenek és díszítenek, a háttérben lévő levélszemetet és növényzetet megtisztítják, és udvari viselkedést mutatnak (Uy és Endler, 2004). A nőstény szaténbogár (Ptilonorhynchus violaceus) számára a lugas minősége feltehetően információt közvetít a potenciális társ minőségének megítéléséhez (testméret, ektoparazita-terhelés), az ultraibolya tollazat színezete pedig üzenetet hordoz a növekedési ütemről és a vérparaziták inváziójáról (Doucet és Montgomerie, 2003; ábra. 13.3)

13.3. ábra. A nőstények által a párválasztásban potenciálisan használt öt hím tulajdonság (jelek) és a hím minőségének négy mutatója (információ) közötti összefüggések a szatmári bíbicnél. A nyilak azokat a változókat mutatják, amelyek szignifikánsan (P ≤ .05 a többszörös regressziós modellekben) előre jelezték az egyes célzott minőségmutatókat.

From Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Többszörös szexuális díszítés a szaténbogaraknál: az ultraibolya tollazat és a fürtök a hím minőség különböző aspektusait jelzik. Behav. Ecol. 14, 503-509.

A Chichancanab-tóban (Mexikó) három endemikus bábhalfajon (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus és Cyprinodon maya) végeztek kísérleti vizsgálatot a szagló- és vizuális jelzések relatív szerepéről a hasonló hímek felismerésében. Ezek a morfózisfajok a közelmúltban alakultak ki, és diverzifikációjuk a tó ~ 8000 (4000-12 000) évvel ezelőtti kiszáradása után kezdődött. A markáns morfológiai különbségek ellenére (különösen szembetűnőek a táplálkozó apparátusuk morfológiai változásai) ezek a fajok “nagyon kevés genetikai változást” mutatnak, ami a normális fajon belüli genetikai variáció határain belül van (Strecker és Kodric-Brown, 1999), ami arra utal, hogy a köztük lévő morfológiai különbségek és párfelismerő rendszerek kialakulásáért nem genetikai változások felelősek. Ezek a fajok nyilvánvalóan a heterospecifikus egyedek és a konzpecifikus egyedek felismerésére szolgáló különböző vizuális és szaglási jelzések eltérő fejlődési folyamatában vannak. Azonban még mindig a saját hímjeiket részesítik előnyben, amikor mind a hímjeik, mind a C. beltrani hímjei által adott szagjelzéseknek vannak kitéve, ami arra utal, hogy a két morfózisfaj a felismerő rendszer szaglószervi részében (a kémiai jelek előállítása és érzékelése) jobban eltért egymástól, mint a vizuális részben (a nászszín a C. beltrani hímeknél. beltrani és a C. labiosus hímek még mindig nagyon hasonlóak).

A Strecker et al. (1996) szerint ezek a morfofajok nem mutatnak genetikai eltérést (Strecker et al., 1996). Bár reproduktív szempontból még mindig nem teljesen izoláltak és kereszteződnek (Strecker és Kodric-Brown, 1999), morfológiai és szagjelzésbeli különbségeket mutatnak, valamint a saját hímjeikkel való párosodás kezdeti preferenciáját. Úgy tűnik, hogy a jelzőkarakterek és érzékelésük eltérése a harmadik morfózisfajban, a C. mayában, amely vizuális és szagjelzéseken alapuló párfelismerő rendszerrel rendelkezik, teljes párosodási preferenciát mutat a fajtársakkal szemben, és kifejlődött a reproduktív izoláció.

A Pundamilia nyereri és a P. pundamilia szimpatriás testvércichlidafajok morfológiailag hasonlóak, és ugyanazt az élőhelyet népesítik be a kelet-afrikai Viktória-tóban. A test színezetében mutatkozó különbségek alapján azonban szaporodási szempontból elkülönülnek egymástól. A két faj közötti laboratóriumi hibridekkel végzett kísérletek eredményei arra engedték következtetni a kutatókat, hogy a nőstények preferenciája nagymértékben öröklődik, és ezt az öröklődést több mint egy, de legfeljebb öt különálló lókusz határozza meg (Haesler és Seehausen, 2005).

De mind az “opsin gének expressziójának fel- vagy leszabályozása”, mind az “információfeldolgozás magasabb szintjei” nem genetikai, hanem epigenetikai jelenségek, amelyek nem jelentenek változásokat a génekben vagy a genetikai információban. Továbbá az a következtetés, hogy a párzási preferenciák ezeknél a fajoknál 1-4 azonosítatlan gén változásához kapcsolódnak, ellentmond a szerzők azon állításának, hogy ezek a fajok szimpatriában fejlődtek ki, ahol a folyamatos génáramlás és a testvér cichlid fajoknál a “kedvező változások” akár 4 génben történő evolúciójának nagyon rövid ideje. Emellett az sem képzelhető el, hogy a szelekció miért kedvezne a szaporodási elszigetelődésnek és a fajképződésnek ebben a konkrét esetben és általában véve. A nehézség leküzdhetetlenné válik, ha szem előtt tartjuk, hogy nem egy elszigetelt esetről van szó, hanem több száz cichlidafaj hasonló kialakulásáról a Viktória-tóban, szimpatriában.

Vannak valószínűbb események, amelyek a preferenciák megváltozásához vezethetnek; ahogy korábban érveltünk, a párválasztási preferenciák és a különböző preferenciák közötti váltások a gének megváltozása nélkül, hanem az idegi áramkörök tulajdonságaiban bekövetkező változások révén történnek, amelyek az idegi áramkörök szinaptikus morfológiájának változásából erednek.

Korábban említettük, hogy a poeciliidák Xiphophorus nemzetségébe kardfarkú (a farokúszó színes meghosszabbításával) és kard nélküli fajok tartoznak. A Xiphophorus és a Priapella nemzetségek közös ősénél a kardfarkúakra való fogódzkodás már létezett, mielőtt a közös őstől elváltak volna, valószínűleg még a kardfarkúak kialakulása előtt. Ez a torzítás nem nemileg korlátozott, vagyis nem csak a nőstények, mint általában, hanem a hímek is ugyanezt a preferenciát mutatják a kardos nőstények iránt, ami arra utal, hogy mindkét nemnek lehetnek közös vevői mechanizmusai a párzási válaszok tekintetében. Mindkét nemzetség öt fajának nőstényei (a zöld kardfarkú X. helleri, valamint az X. variatus és X. maculatus az első nemzetségben és a P. olmecae a másodikban) mutatnak preferenciát az azonos fajú kardos hímek iránt.

Evolúciós szempontból fontos az a tény, hogy a nőstények preferenciáit a környezet befolyásolhatja. Mint már említettük, a nőstény preferenciák meghatározására irányuló kísérletek a guppi, Poecilia reticulata vizuális expozícióját követően a cikláda ragadozójával szemben azt mutatták, hogy a guppi nőstények preferenciája a tompa hímekről, amelyeket általában kedvelnek, a világos hímekre változott (Gong és Gibson, 1996).

A környezet azáltal, hogy befolyásolja a perceptuális rendszernek a párzási jelek fogadására és azonosítására való képességét, szerepet játszhat a párfelismerésben és a konzpecifikus és heterospecifikus egyedek megkülönböztetésében is. A háttérrel kontrasztos vizuális tulajdonságok evolúciója segít ebben a tekintetben. Így megfigyelhető, hogy a sötétebb élőhelyeken élő madarak feltűnőbb világos színezetet és mintázatot fejlesztettek ki.

Nincs bizonyíték arra, hogy az állatok párfelismerő rendszerének plaszticitása és evolúciója összefügg vagy korrelál a gének, allélfrekvenciák vagy más genetikai mechanizmusok változásával.

Az állatok általában a konzpecifikus tulajdonságokat preferálják, de egyes fajok nőstényei inkább a rokon fajok hímjeinek tulajdonságait, mint a saját hímjeik tulajdonságait. Ilyen a már említett két közeli rokon kardfarkú trópusi amerikai édesvízi halfaj esete. A Xiphophorus nigrensis kardfarkú, három méretosztályba tartozó egyedekből áll, és a hímek előnyben részesítik a nagy termetű fajtársakkal való párzást.

A genetikai korreláció hiánya egy vonás evolúciója és az arra való preferencia között más esetekben is megfigyelhető. Ilyen például a már említett két halfaj, a Xiphophorus nigrensis és a X. multilineatus esete. Az utóbbi faj hímjeinek vannak sávjai, de a X. nigrensisnek nincsenek ilyen sávjai. Ugyanakkor mindkét faj nőstényei reagáltak a X. multilineatus sávjaira, bár a X. nigrensis hímjei nem rendelkeznek sávokkal. A két fajnál megfigyelt inkongruenciával ellentétben a jelek és a nőstények reakciójának evolúciójában mindkét faj hímjei kongruensebben fejlődtek: A X. nigrensis hímjei, amelyeknek nincsenek sávjaik, nem reagálnak a sávokra, míg a X. multilineatus hímjei, amelyeknek vannak sávjaik, reagálnak a sávokra (Morris és Ryan, 1996).

1984-ben West-Eberhard azt javasolta, hogy a vevői torzítások megelőzik a párzási jelek evolúcióját az ellenkező nemben (West-Eberhard, 1984). A párzási jelzések evolúcióját megelőző vevői torzítások tipikus példája a két testvérnemzetséghez tartozó két poeciliida faj, a Xiphophorus helleri és a Priapella olmecae esete, ahol a kardot nem kifejlesztett fajban (Priapella olmecae) erősebb a kard preferenciája, mint a kardot kifejlesztett fajban. Ez a tény arra utalhat, hogy:

1. A kard iránti hajlam már közös ősükben is jelen volt, vagy

2. A kard iránti hajlam kifejlődött (a P. olmecae-ben erősebbé vált).

A második lehetőségnek elméleti következményei lehetnek mind a nőstény párzási preferenciák, mind a hím párzási jelek evolúciójára.

A két biszexuális fajból, egyrészt az atlanti mollyból (Poecilia mexicana) és a vitorlás mollyból (Poecilia latipinna), amelyek szoros rokonságban állnak egymással, másrészt egy aszexuális, kizárólag nőstény (gynogenetikus) halból, az amazonasi mollyból (Poecilia formosa) álló szexuális/aszexuális rendszerrel kapcsolatos tanulmányok néhány olyan megfigyeléshez vezettek, amelyek fontos következményekkel járnak a nőstény preferenciák evolúciójára és fenntartására vonatkozó legfontosabb hipotézisek validálása szempontjából. A gynogenetikus amazonasi molly (P. formosa) feltehetően 10 000 és 100 000 évvel ezelőtt vagy ~ 30 000 és 300 000 generáció között fejlődött ki a fent említett mollyfajok hibridizációjának eredményeként. Ennek a fajnak nincsenek hímjei. A szülőfajok hímjeinek spermáját használja a petéinek megtermékenyítéséhez és aktiválásához, de a hímek általában nem járulnak hozzá genetikailag a P. formosa utódaihoz.

Megfigyelték, hogy a P. formosa előszeretettel párosodik a szülőfajok nagy testű hímjeivel. Az a tény, hogy a hímek nem járulnak hozzá az utódokhoz sem génekkel vagy erőforrásokkal, sem fészkeléssel vagy szülői gondoskodással, arra utal, hogy e preferencia evolúciójának oka nem lehet a nagy testű hímek esetleges előnyeivel kapcsolatos “jó gének”. Ez azt is sugallja, hogy Fisher elszabadult hipotézise, miszerint a nősténypreferencia valamilyen módon genetikailag összefügg a hímek jelzéseivel, ebben az esetben nem igazolódik, mivel a hímek semmilyen genetikai anyagot vagy előnyt nem biztosítanak a gynogenetikus amazonimolyok utódai számára. Az a tény, hogy a nagy testű hímekkel való párosodás nem biztosít előnyöket vagy megnövekedett fittséget az utódoknak, azt jelzi, hogy a párzási viselkedés evolúciójában nem játszott szerepet a nősténypreferencia szelekciója.