Diploë

VII Koponyaüregek

A koponyaüregben (5. és 13. ábra) található az agy, az agyhártyák és az érrendszer (Nickel et al., 1986, Romer és Parsons, 1977). Az agykoponya tetejét (calvarium) és oldalfalait jellemzően a homlok- és a fali csontok alkotják, a caudalis falat pedig a supraoccipitalis és exoccipitalis csontok (7., 8. és 9. ábra). Rostrálisan található az éthmoid csont a perforált cribriform lemezével, a homlokcsont belső lamellájának mediális nyúlványai és a sphenoidok részei (lásd alább). Odontocetáknál a vomer oldalsó szárnyai is hozzájárulnak a koponyaüreg rosztális falához.

A koponyaüreg padlóját a basioccipitalis, a basphenoid (beleértve az agyalapi mirigy számára kialakított mélyedést) és annak oldalsó szárnyai (az alisphenoidok), valamint a presphenoid oldalsó szárnyai (az orbitoszfenoidok) alkotják (7. és 12. ábra). Az alisphenoid és az orbitoszfenoid szárnyak dorsolaterálisan a dorsalisabb koponyacsontok között húzódnak, sokféle alakban és méretben – ez a két szárnyas csont (együttesen sphenoid csontnak nevezik) tartalmazza a koponyaidegek legtöbb átjáróját, és a különböző taxonokban talán a legváltozatosabbak és legnehezebben felismerhetők (7., 9. és 11. ábra).

Az orrüreget a szájüregtől a másodlagos szájpadlás választja el. A másodlagos szájpadot a kemény és a lágy szájpad képezi (5. ábra). A másodlagos szájpadlás nagyon fontos mértékben járul hozzá az emlősök koponyáját alakító evolúciós erőkhöz, mivel lehetővé teszi a hosszan tartó rágást légzés közben, így több időt biztosít a táplálék szájban történő feldolgozására. Az orrüreg a külső csontos orrnyílásoktól az ékcsont merőleges lemezéig terjed. Az orrüreg jellemzően egy nagyjából csőszerű szerkezet, amely a legtöbb emlősnél a koponyacsont teljes hosszát elfoglalja, de a cetféléknél nem. Egyes szárazföldi fajoknál mindkét oldalon párhuzamos lehet a zárt orrmelléküregekkel. Az orrüreg csontos támaszait a premaxillák, a maxillák, a frontálisok, a vomer, a palatinák, valamint egyes fajoknál a lacrimálisok és a jugálisok alkotják (Nickel et al., 1986; Romer és Parsons, 1977). Az orrüregben gyakran van egy dorsoventralis medialis orrsövény; ezt rostrálisan porc, caudálisan pedig az ethmoid csontos nyúlványa alkotja. A vomer (egy páratlan, viszonylag vékony, ventrális középvonalbeli csont) szintén hozzájárulhat az orrsövény ventrolaterális aspektusaihoz.

Az orrsövény az orrüreget külön bal és jobb oldali légcsatornákra, úgynevezett choanae-re osztja (5. ábra). Kaudálisan a choanae-k elveszíthetik szeptumukat a lágy és a kemény szájpadlás találkozásánál (a choanae pereme; 5. és 12. ábra. Sok fajnál a vomer vékony rétege a ventrális középvonal mentén caudalisan meghosszabbodik, hogy az állat öregedésével a presphenoid és a basphenoid ventrális oldalait fedje. Egyes emlősöknél, különösen a delfineknél, a vékony vomer ezen része gyakran áttört, felfedve a synchondrosis-t a basphenoid és a presphenoid csontok között (12. ábra).

A konchák (turbinák, turbinák) vékony (életükben nyálkahártyával borított) csontlamellák, amelyek az orrüregbe nyúlnak. A kagylók növelik a felületet az orrüregben a hőcsere, a vízháztartás és a szaglás szempontjából (Moore, 1981). A rostrálisabb kagylók a maxillae és az orrcsontok kinövéseként, a caudálisabb kagylók az etmoidális csontokból fejlődnek ki (Nickel et al., 1986). A legtöbb más emlőssel ellentétben a cetfélék orrüregei nem részei a rostrumnak. Ehelyett a cetfélék orrüregei csaknem függőleges csatornák, közvetlenül az agyhártya rostrális oldalán (lásd lentebb a teleszkópot), és nincsenek kagylók; az orrüreget elválasztó és határoló csontokat a vomer és a pterygoidea tolja el (Mead és Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Ez elősegíti a cetfélék gyors légzési ciklusát (Pabst et al., 1999). A tengeri vidrák, a tengeri oroszlánok és a fókák kagylóhéjai nagyon tekervényesek, szinte kitöltik az orrüreget csipkeszerű csonthálózattal. Ezek a struktúrák jelentősen növelik a felületet, és bizonyítottan fontos szerepet játszanak a fókák és a tengeri vidrák víz- és hőtárolásában (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

A legtöbb emlős koponyacsontjai mechanikai csodák. A mérnöki történelemben az ember csak viszonylag nemrégiben épített olyan kompozit szerkezeteket (monocoque), amelyek megközelítik az emlősök koponyájában található tervezési hatékonyságot (Gordon, 1988). Sok fajnál a koponyacsontok egy része szivacsos csontrétegből (diploe) és/vagy levegővel teli üregekből (5. ábra) áll, amelyek két merev kérgi csontból álló vékony “panel” közé vannak beszorítva, amelyeket általában belső és külső lamina (egyes számban lamina) néven emlegetnek (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Ezt a csontokon belüli szinuszok kiásását pneumatizációnak nevezzük (Nickel et al., 1986). Az így létrejövő többrétegű szerkezet erős, mégis kisebb a súlya, mint más csontos szerkezeteknek. A legtöbb méhlepényes emlős koponyacsontjában a pneumatizált orrmelléküregek embrionálisan a szomszédos légterek invaginációiként fejlődnek ki. Ezek a melléküregek még fajon belül is jelentősen változnak; az egyed korával egyre nagyobbak és számosabbak lesznek (Moore, 1981). Sok fajban az orrmelléküregek segítenek háromdimenziós merevítő rendszerek kialakításában azáltal, hogy minimalizálják a csont tömegét, amely a fej különböző részeinek mechanikai alátámasztásához szükséges vázat biztosítja2. Egyes orrmelléküregek növelik a szaglóhám számára a szagok érzékeléséhez rendelkezésre álló felületet (Nickel et al., 1986). A jól vaszkularizált melléküregek segíthetnek a párolgó hűtésben (Schaller, 1992). A szárazföldi emlősöknél az orrmelléküregek rezonátorként is működhetnek, amelyek módosítják az egyed által keltett hangokat (Moore, 1981). Az orrmelléküregek a kutya homlok- (5. ábra) és állkapocscsontjában, valamint az ember homlok-, állkapocscsontjában, etmoid- és preszfenoid-csontjában fordulnak elő; más szárazföldi emlősöknél az exoccipitalis, jugalis, lacrimalis, nasalis, palatinus, parietalis, basisphenoid és vomer csontokban is előfordulnak (Moore, 1981; Nickel et al., 1981), 1986; Schaller, 1992).

A legtöbb más emlős koponyájával ellentétben a lamantin koponyacsontjai vastagok és szinte tömör amedulláris csontból állnak (Fawcett, 1942). Egyes nagy szárazföldi emlősöknél, például az elefántnál a koponya hatalmasan megnagyobbodott, pneumatizált csontokkal, részben azért, hogy a fej nagy izmainak helyet adjon (Nickel et al., 1986). Ezzel szemben a nagyobb cetfélék (pl. Ziphius és Eubalaena) koponyája megnagyobbodott a nagyobb izomtömeg és a nagyobb táplálékfeldolgozási igények befogadására, de nem pneumatizált.

A búvárkodó emlősöknél a merev csontburkolatokban lévő levegővel töltött üregek a merülés során károsodhatnak, ha a mélységváltozásokkal járó nagy, gyors nyomásváltozásoknak vannak kitéve. Ha a búvárokban levegővel töltött orrmelléküregek vannak, akkor azoknak nyitott végűeknek kell lenniük, hogy a levegő vagy más folyadékok (pl. vér, nyirok, agy-gerincvelői folyadék) a szomszédos érrendszeri struktúrákban be- és ki tudjanak mozogni, hogy kompenzálják a környezeti nyomásváltozásra reagáló légtérfogatváltozásokat (Molvaer, 2003); alternatívaként rugalmas, összeomlásra képes falakkal kell rendelkezniük. A ragadozók közül a szárazföldi medvék (Moore, 1981) rendelkeznek a legkiterjedtebb melléküregekkel; tudomásunk szerint a jegesmedvékét még nem írták le. A cetféléknek, különösen az odontocetáknak, több levegővel telt régiójuk van, a koponya ventrális oldalán lévők pneumatizált csontokhoz kapcsolódnak. Ezeknek a levegővel teli melléküregeknek nagy nyílásaik vannak, amelyek az Eustacea-tubuson keresztül kapcsolódnak a légzőrendszerhez (Fraser és Purves, 1960; Houser et al., 2004). Érdekes módon a szárazföldi emlősöknél található pneumatizált csontokkal ellentétben a cetfélék pterygoid csontjai a leginkább pneumatizáltak. Az emlősöknél a pterygoideus csontok jellemzően kicsik, a cetféléknél azonban jelentősen megnagyobbodtak (a Ziphiusnál a koponya ventrális hosszának valamivel több mint 40%-át teszik ki; Rommel et al., 2006). Sok cetnél a pterygoid sinusoknak vékony mediális és laterális csontos fala van, amelyeket lamelláknak neveznek. Egyes fajoknál, amelyeknek viszonylag nagy pterygoid sinusai vannak (pl. Ziphiidák és Physeteridák), az oldalsó lamellák eltűntek, és a sinus mediális csontos fala viszonylag vastag (13. ábra). A csontos oldalsó lamellák helyett ezeknek a búvároknak a nagy pterygoid sinusait egy ínhüvely fedi, amelyhez a szájpadlás izmai kapcsolódnak (Fraser és Purves, 1960). A lamantinokban a szájpadláscsont nagy ventromedialis pterygoideális nyúlványa és az alisphenoid nagy ventrolaterális pterygoideális nyúlványa mindkettő a viszonylag kicsi pterygoideális csonthoz csatlakozik, hogy egy robusztus szerkezetet hozzanak létre, amely a nagy pterygoideális izmokat támogatja (8., 10. és 12. ábra).

A pterygoideális sinusok falai jól vaszkularizáltak, talán a környezeti nyomás változásával a térfogat szabályozását segítik. Az élő delfinek levegővel töltött tereit dinamikus struktúráknak mutatták ki, amelyek reflektorként funkcionálnak, hogy segítsenek elszigetelni a fülcsontokat a fej hangtermelő készülékétől, és hogy segítsenek elkülöníteni a két fület, hogy azok jobb irányíthatósággal rendelkezzenek (Houser et al., 2004).