Az emlős spermiumok fiziológiai akroszómareakciójának helye

Az AR beindulása

A megtermékenyítés nem emlős modellek esetében, amelyekben a spermiumoknak behatolási utat kell létrehozniuk, már régóta világos, hogy a fajoktól függően az AR-t a petesejt burka vagy gyakran a burkot körülvevő zselé indukálja. Az eutriális emlősöknél azonban az AR kezdetének helyét megnehezíti az a tény, hogy a petesejt burkát – a zona pellucidát – az ovuláció után fajonként változó számú órán keresztül a cumulus oophorus veszi körül, amely egy többrétegű, gyakran hialuronsavban gazdag mátrixba ágyazott sejttömeg. A tengerimalacon és számos rágcsálón végzett korai vizsgálatokban Austin és Bishop (2) a cumulus oophoruson belül AR-nak kitett spermiumokról számolt be, és tévesen azt feltételezték, hogy a reakció a spermiumok kapacitációjának morfológiai megnyilvánulása – a spermiumok membránjával kapcsolatos, a nősténytraktusban végbemenő, a thérai emlősökre jellemző változás, amely végül a spermiumoknak a megtermékenyítés képességét adja. Később, amint az elektronmikroszkópban látható volt, a cumulus oophorus peremén lévő nyúlspermiumok általában ép akroszómákkal rendelkeztek, míg a legtöbb, a

a cumuluson belül

reagáló spermiumok egy része ezután már képes volt a petesejt megtermékenyítésére.

a cumulus addigra már átesett az AR valamelyik fázisán, ahogy a zona pellucidához kötött spermiumok többsége is (3). Később hasonló megfigyeléseket tettek a cumuluson belüli AR-ról a szíriai (4, 5) és a kínai hörcsög (6), sőt az ember (7) spermiumainál is. Nem sokkal korábban azonban a megtermékenyítés molekuláris meghatározásának problémájába való behatolás azzal a fontos felfedezéssel kezdődött, hogy az (egér) zona pellucida három glikoproteinből – ZP1, ZP2 és ZP3 – áll (8). Mivel a legtöbb emlős cumulus nélküli petesejtje in vivo vagy in vitro megtermékenyíthető, az ugyancsak izgalmas megfigyelés néhány évvel később, miszerint az egér AR a ZP3 által indukálható (9), ahhoz a nézethez vezetett, hogy a zona pellucida indukálja az AR-ot. Bár úgy tűnt, hogy más fajoknál az AR-nak a cumuluson belüli korábbi megfigyeléseit figyelmen kívül hagyják, és bár – néhány kivételtől eltekintve (10) – a legtöbb egérvizsgálatot cumulusmentes petesejtekkel végezték, ez a nézet, miszerint a zona pellucida az emlős AR fiziológiai indukálója, más jelentések középpontjában állt (11, 12), és mára széles körben elterjedt. Így Jin és munkatársai (1) megfigyelései e tekintetben visszatérést jelentenek a biológiai valósághoz. Tanulmányuk különleges érdeme nemcsak abban rejlik, hogy élő egérspermiumokban zajló eseményeket figyeltek meg. Ismétlem, megmutatják, hogy ezek a spermiumok gyakran átesnek az AR-on a cumuluson belül, mielőtt elérnék a zona pellucidát, és egy fluoreszcens farokcímkét használva azt a kulcsfontosságú tényt is megmutatják, hogy ezek a spermiumok ezután megtermékenyülhetnek.

A megfigyelés, hogy a reagált akroszómával rendelkező egér spermiumok ezután képesek a zona pellucidához tapadni és behatolni a zona pellucidába, fontos következményekkel jár a megtermékenyítés során a spermium/tojás kötődésben részt vevő spermiumfej felszíni komponens(ek) jellemzésére irányuló erőfeszítések szempontjából. E munka egyéb következményeinek mérlegelése során azonban végül be kell mutatni, hogy az eredmények reprezentálják a megtermékenyítés során in vivo kialakult helyzetet. Továbbá, annak ellenére, hogy a fluoreszcens akroszomális tag eltűnik a kumuluszon belül, feltételezhető, hogy a reagált akroszomális páncél megmarad mindaddig, amíg és amíg a spermiumfej a zóna felszínéhez nem kötődik. Bár az irodalomban ezt nem hangsúlyozták, az AR széleskörű, fajokon átívelő vizsgálata arra utal, hogy a reagált akroszóma az eutriális emlősökben szokatlan stabilitással és ezért élettartammal rendelkezik, amelyet valószínűleg egy oldhatatlan akroszómális mátrixkomponens hoz létre. Úgy tűnik, hogy ez a stabilitás egy olyan adaptáció, amely aztán lehetővé teszi, hogy fennmaradjon és kikötözze a spermiumfejet, amíg a viszonylag félelmetes, sűrű zónamátrixba való behatolás meg nem kezdődik.