A pörölycápa fejfedőjének hidrodinamikai vizsgálata

A pörölycápa fejfedőjének működésének magyarázatára számos hipotézis született. Ebben a tanulmányban azokat a feltételezéseket vizsgáltuk, amelyek szerint ez a szerkezet hidrodinamikai előnyt biztosít a manőverezőképesség növelésével és a gömbölyded szárnyhoz hasonló felhajtóerő előállításával. Elemzésünk több fontos pontot tárt fel, amelyek fényt vetnek ezekre az elképzelésekre: (1) Bár nulla támadási szögnél látható volt néhány magas és alacsony nyomású régió, amikor a felületi nyomáskontúrokat vizsgáltuk, hiányzott egy általános nettó dorso-ventrális nyomásgradiens. (2) A fejfedő dorzális és ventrális felületei közötti átlagos nyomáskülönbségek jellemzően kicsik voltak, és a legtöbb esetben a dorzális felületen magasabbak voltak. (3) A nyomás és sebesség vágási síkok nem mutattak jelentős nyomás- vagy sebességkülönbségeket a dorzális és ventrális felületek között, kivéve bizonyos dőlésszögben az áramláshoz képest. Ez még a disztális régiókban is igaz volt, ahol (amint azt a természettudósok és biológusok korábban feltételezték) paraszagittális metszetben a szerkezet profilja felületesen leginkább hasonlít egy ember alkotta domború szárnyra. (4) A felhajtóerő együtthatók α = 0°-nál két faj kivételével minden faj esetében negatívak voltak. Összességében ezek az eredmények nem támasztják alá a gömbölyded szárny hipotézist.

Bár eredményeink arra utalnak, hogy a Sphyrnidáknál a vízszintes úszás során nem keletkezik jelentős felhajtóerő, a rutinszerű úszás során a pozitív támadási szögben történő felhajtóerő generálása mégis fontos lehet. Például a leopárdcápa, Triakis semifasciatus és a bambuszcápa, Chiloscylium punctatum vízszintes, egyenletes úszás közben egy úszóalagútban + 11, illetve 9°-ban tartotta a testét, hogy ellensúlyozza a heterocerkális farokúszó által létrehozott antero-ventrális reakcióerőt22. Úgy tűnik azonban, hogy a Sphyrnidák esetében ez nem így van. Az egyik szerző (GRP) által a cápák helyszíni úszásának számos megfigyelése során a pörölycápákat gyakran megfigyelték, amint az áramlással párhuzamosan úsznak, és gyakran egy jellegtelen, vízszintes aljzat közvetlen közelében, amikor zsákmány után kutatnak.

A lehetséges hidrodinamikai funkciókra vonatkozó további betekintést nyújtandó, minden faj esetében megvizsgáltuk a felhajtóerőt és a légellenállást a támadási szögek széles tartományában. A modern, ember által készített, domború fóliákra általában C-alakú, parabolikus légellenállási pólusok jellemzőek; a légellenállási értékek általában a felhajtóerő értékekkel párhuzamosan nőnek, ahogy a támadási szög egyre szélsőségesebbé válik. Az ebben a tanulmányban ábrázolt légellenállási pólusok azt mutatják, hogy a légellenállás jellemzően gyorsabban növekszik, mint a felhajtóerő. Ezt a hatást a fólia hátulsó szélénél lévő határréteg leválása okozza, amely egyre inkább a fólia közepe felé halad. Ez addig folytatódik, amíg az áramlás szétválása végül olyan mértékűvé válik, hogy az emelési hatásfok (a felhajtóerő és a légellenállás aránya) aláássa a fóliát, és a fólia leáll23. A felhajtóerő-pólusok jellemzően egy általános pozitív lineáris meredekséget mutatnak, amely egy maximumig (az elakadási pontig) tart, majd hirtelen elfordul, és ezt követően élesen lefelé ívelő pályát vesz fel.

A korábbi munkákban nem figyeltek meg említésre méltó különbségeket a szifilisz fajok légellenállási pólusai között, és a kis szifiliszek között kevés bizonyítékot találtak a fejfedő szárnyszerű hidrodinamikai tulajdonságaira11. Ezzel szemben mi jelentős differenciálódást figyeltünk meg a sphyrnidafajok között mind a légellenállási, mind a felhajtóerő pólusok tekintetében, valamint jelentős interfamilialis különbségeket. A felhajtóerő- és légellenállási együtthatók vizsgálata során olyan mintázatot figyeltünk meg, amelyben a görbék meredekség szerint nagyjából csoportosíthatók. Ezek a csoportok a diszkréten eltérő fejmorfológiájú cápáknak feleltek meg: (1) carcharhinidák, (2) kis fejfedővel rendelkező pörölycápák, azaz tudes, media, tiburo és corona, (3) közepes fejfedővel rendelkező pörölycápák, azaz mokarran, zygaena és lewini, és (4) nagy fejfedővel rendelkező (E. blochii). A fajok között a lejtés hajlamos volt csökkenni a fej oldalarányának csökkenésével. A fenti csoportosítások pontosan tükrözik a morfológiai, izoenzim- és mtDNS-szekvencia-adatok24 alapján meghatározott filogenetikai csoportosításokat.

A köznapi neve ellenére (szárnyasfejű cápa) az E. blochii cephalofoil generálta a legnagyobb ellenállást, és alacsony állásszögeknél a legkevesebb felhajtóerőt. Figyelemre méltó lehet, hogy az E. blochii fejmorfológiája mutatta a legnagyobb mértékű változást a felhajtóerő együtthatóban a támadási szög változásával. Ezenkívül a legnagyobb támadási szögeknél a felhajtóerő együtthatók a legnagyobbak voltak az összes faj közül. Az erre a fajra vonatkozó eredmények szintén nem támasztják alá a görbült szárnyfelhajtóerő-hipotézist. A pozitív támadási szögeknél keletkező viszonylag gyors felhajtóerő-változás azonban arra utal, hogy különösen az E. blochii cephalofoil a manőverezőképesség növelésén keresztül hidrodinamikai előnyt biztosíthat. Jelentős lehet, hogy az E. blochii tápláléka 93%-ban teleoszthalból áll, nyilvánvalóan a Clupeidae családból25 , míg más pörölyfejű fajok elsősorban rájákkal, rákokkal és más fenéklakó szervezetekkel táplálkoznak26. Az E. blochii táplálkozásában a nagymértékben mozgékony clupeidák túlsúlya tükrözheti a fejfedője által biztosított nagyobb mobilitást.

A fokozott manőverezőképesség hipotézise az e tanulmány részeként előállított hidrodinamikai adatokkal együtt értelmezhető. E tanulmány szempontjából relevánsak azok az eredmények, amelyek a pörölycápáknak a carcharhinid (tipikus) cápákhoz képest jelentősen megnövekedett hypaxiális izomzatára vonatkoznak10. Ez az izomzat arra utalhat, hogy a fej fontos szerepet játszik a zsákmányszerzés megkönnyítésében azáltal, hogy gyors pályamódosításokat eredményez. Az itt bemutatott eredmények azt mutatják, hogy ha a fejet a fent említett tanulmányban jelzett maximálisan lehetséges mértékben (-15°) lenyomnák, a keletkező reakcióerő jelentős lenne. Nagyobb tüskésbőrűeknél a keletkező lefelé irányuló nyomaték szükségszerűen nagy lenne (a fejfedő nagy felülete miatt). Kisebb cápák esetében a kisebb össztömegük miatt a pályamódosítás ugyanolyan könnyen elősegíthető kisebb fejfedővel (így kisebb a fejfedő hasznossága és a hozzá kapcsolódó légellenállás közötti kompromisszum).

A korábbi kutatások arra a következtetésre jutottak, hogy a fejfedő valószínűleg negatív hatással van a stabilitásra27. A cápa elülső végében való elhelyezkedése azonban jelentősen megnöveli mechanikai előnyét, és eredményeink megerősítik, hogy a keletkező reakcióerők nagysága gyorsan növekszik, ahogy a támadási szög eltér a vízszintes szögtől. Ebből az a következtetés vonható le, hogy a cephalofoil a hypaxiális és epaxiális izomzat aktív irányítása alatt előretolt kormánylapátként szolgálhat, így biztosítva a gyors merülést és felemelkedést. Meg kell jegyezni, hogy a cephalofoil valójában stabilitást biztosíthat a fordulók során, mivel megfigyelték, hogy a szfinida cápák nem gurulnak éles fordulók során, mint karharinida társaik28. Úgy tűnik, hogy a fejfedő funkciójával kapcsolatos jelenlegi elképzelésekben a zsákmány felismerése – a Lorenzini-ampullák megnövekedett száma révén – és a zsákmány elfogása az uralkodó irány. A nagyobb kalapácsfejű fajokról ismert, hogy aránytalanul nagy arányban zsákmányolnak rájákat és rájákat, és a megnövekedett manőverezőképesség előnyt jelenthet az ilyen zsákmányállatok védekezésének elkerülésében. Figyelmeztetünk azonban arra, hogy eredményeink és a jelenleg rendelkezésre álló egyéb szakirodalom alapján továbbra is bizonytalan, hogy a szerkezet a megnövekedett manőverezhetőség révén biztosít-e zsákmányszerzési előnyt.

A jelen tanulmányban becsült légellenállási együtthatók felhasználhatók a pörölycápák és a tipikus karharinida cápák közötti ökofiziológiai összehasonlításhoz. Ezen összehasonlítások elvégzésének egyik útja az, hogy azonos emelési együtthatók (CL = 0,2) mellett megvizsgáljuk a fejfedő fólia légellenállási együtthatókat a fajok között. Más pörölycápafajok fejfedőjéhez képest az E. blochii fejfedője 6,4 × (S. corona) – 12,6 × (S. lewini) nagyobb légellenállást generált. Ezenkívül az E. blochii fejfedője 22,6 × , 32,3 × és 39,7 × nagyobb légellenállást generált a C. limbatus, a C. leucas és a N. brevirostris fajokkal összehasonlítva. Végül a tipikus fejmorfológiával rendelkező cápák és a többi kalapácsfejű faj légellenállási együtthatóinak összehasonlítása azt mutatta, hogy a cephalofoil 1,9 × (S. tiburo-C. limbatus összehasonlítás) és 6,2 × (S. corona-N. brevirostris összehasonlítás) nagyobb légellenállást generált.

A kalapácsfejűek megnövekedett légellenállásának fontos következménye az előrehaladás fenntartásához szükséges energiafelhasználás egyidejű növekedése. Ez különösen fontos az olyan obligát ram-szellőztető cápáknál, mint a pörölycápák. A vízszintes, gyorsítás nélküli cirkálás során elegendő erőt (azaz tolóerőt) kell kifejteni a testre ahhoz, hogy legyőzzük a légellenállás ellenállását, és a testet a folyadékban mozgassuk. Ebben az esetben a szükséges tolóerő megegyezik a légellenállási erővel23. A szükséges tolóerő kiszámítása könnyen elvégezhető a következő egyenlet segítségével:

melyben TR a szükséges tolóerő, D a légellenállási erő, ρ a folyadék sűrűsége (1,023026 × 103 kg/m3 a 25 °C-os és 35 ppt sótartalmú tengervíz esetében), υ a folyadék sebessége (1 m/s-on állandónak tartva), CD a légellenállási együttható, A pedig az egyes fejmodellek megfelelő síkbeli területe (egy terület körvonala felülről nézve).

Az előrehaladáshoz szükséges tolóerő a halak részéről energiatermelést és ezáltal energiaráfordítást igényel. A CFD-vel nyert adatok és a fenti egyenlet segítségével kiszámítható és összehasonlítható a különböző cápafej-morfológiák esetében a légellenállási erő (és az ennek megfelelő szükséges tolóerő) különbsége. E számításokhoz a kifejlett S. lewini és C. limbatus összehasonlítását választottuk, mivel a Reynolds-számok hasonlóak (1,25 × 105 és 1,32 × 105). Így a S. lewini és a C. limbatus esetében körülbelül 9,34, illetve 1,007 Newton légellenállási erőt számítottunk. Newtonról font-erőre átszámítva (ahol 1 N = 0,2248 lbf) 2,099 és 0,226 lbf-et kapunk az S. lewini és a C. limbatus esetében.

A számításaink tehát azt mutatják, hogy a fejfedő birtoklása az S. lewini esetében közel 10-szeres tolóerő-növekedést igényel a hasonló méretű C. limbatushoz képest. Figyelemre méltó, hogy a légellenállás-különbség ebben a példában konzervatív, mivel a S. lewini nagyobb referenciahosszal és magasabb Reynolds-számmal rendelkezik. Várható, hogy az S. lewini számára a C. limbatuséval azonos sebességű úszáshoz szükséges nagyobb tolóerő és energia a megnövekedett anyagcsere ellensúlyozására megnövekedett táplálékfogyasztást eredményezne, valamint potenciálisan a fiziológiai változások kaszkádját, amely ezeket a növekedéseket kísérné. Különböző kompenzációs mechanizmusok azonban ellensúlyozhatják a fejfedő birtoklásával járó megnövekedett energiaszükségletet. A pörölycápák például csökkenthetik utazósebességüket, fokozhatják a statikus felhajtómechanizmusukat és/vagy hatékonyabb anyagcserével rendelkezhetnek. Valójában a kosszellőztető cápáknál általánosságban magasabb anyagcsererátát mutattak ki15,29. A tüskéscápák anyagcseréje is jellemzően magas, a S. tiburo esetében 168 mg O2 kg-1 h-1 , a S. lewini esetében pedig 189 mg O2 kg-1 h-130,31,32 . Így valószínűtlennek tűnik, hogy a szifiliszek az alacsonyabb anyagcserével ellensúlyoznák a légellenállással kapcsolatos energiaveszteséget. Éppen ellenkezőleg, az anyagcsereráták magasabbak a sphyrnidákban (ami súlyosbíthatja a légellenállással kapcsolatos energiaveszteség problémáját).

A S. mokarran33 esetében érdekes viselkedést figyeltek meg, ami az itt bemutatott eredményekhez viszonyítható. Ezek a cápák a beszámolók szerint az idő 90%-ában az oldalukon fekve úsznak. Ez az úszás közbeni orientációváltás a nagy hátúszó áthelyezésével nagyobb felhajtóerőt biztosíthat, ami a becslések szerint körülbelül 10%-kal csökkenti az úszás energiaköltségét33. Bár nem ismert, hogy ez a viselkedés széles körben elterjedt-e a Sphyrnidák körében, a kalapácsfejűek általában viszonylag nagy hátúszóval rendelkeznek (más cápafajokhoz képest), és ennek az úszási viselkedésnek az elfogadása összefügghet a hidrodinamikailag költséges fejfedő birtoklásával.

Ez a feltételezés, miszerint a fejfedő a repülőgépek szárnyaihoz hasonló légörvényeket hoz létre, csak korlátozottan bizonyított11. A szárnycsúcs-örvények, amelyeket felhajtóerő okozta örvényeknek is neveznek, abból erednek, hogy a levegő a szárny aljáról, ahol magas a nyomás, körkörös mozgással áramlik a szárnycsúcs körül és a szárny tetejére, ahol alacsony a nyomás. Az ebben a vizsgálatban nulla állásszögnél megfigyelt jelentős hátsó örvények hiánya azt tükrözi, hogy nincs nyomáskülönbség a fejfedő hátsó és hasi felületei között. A cephalofoil örvényesség jobb megértéséhez azonban időpontos szimulációkat kell használni az időbeli gradienseken átívelő áramlási mintázatok megtekintéséhez. Fennáll annak a lehetősége, hogy a cephalofoil birtoklásának energetikai költségét ellensúlyozhatja az úszás hatékonyságának aktív áramlásszabályozással történő növelése. A cephalofoil kölcsönhatása a megfelelően elhelyezett folyásirányú függelékekkel, például a pörölyfej mellúszójával, jelentősen átalakíthatja az áramlást a farokúszó előtt, és kedvező kölcsönhatásokat okozhat a farokúszóval. A cephalofoil és az uszonyok közötti ilyen kölcsönhatások lehetőségének vizsgálata, valamint annak vizsgálata, hogy az uszonyoknak a cephalofoilhoz viszonyított orientációjának változása a hullámzó úszás során hogyan változtathatja meg ezt a kölcsönhatást, a teljes kalapácsfejtest CFD-elemzését tenné szükségessé aktív úszás közben, ami meghaladja e tanulmány kereteit.

A jelen tanulmány eredményei arra utalnak, hogy a kalapácsfej cephalofoil fóliaként működik, amennyiben szimmetrikus fóliaként vagy vékony lemezként működik, amely a felhajtóerő előállításához a támadási szög módosítását igényli. Úgy tűnik, hogy nem rendelkezik elegendő görbülettel ahhoz, hogy α = 0-nál felhajtóerőt hozzon létre. Elemzésünk arra utal, hogy a cephalofoil birtoklása növelheti a manőverezőképességet. A cephalofoil támadási szögének a hypaxiális és epaxiális izomzaton keresztül történő aktív szabályozására vonatkozóan bemutatott bizonyítékok fényében10 azt javasoljuk, hogy ez a szerkezet az állat elülső végén előretolt kormánylapátként (és talán folyadékdinamikai fékként) működhet, ami elősegíti a gyorsabb helyváltoztatásokat a vízoszlopban és a zsákmányszerzés utolsó pillanataiban a megnövekedett manőverezőképességet. Fontos felismerni, hogy a Spalart-Allmaras turbulencia-modell21 kis és közepes támadási szögeknél ésszerűen meg tudja jósolni a légellenállást és a felhajtóerőt, de nagy támadási szögeknél nem biztos, hogy jól alkalmazható. Ez azonban nem változtatna azon a megfigyelésünkön, hogy nulla támadási szögnél alig vagy egyáltalán nem keletkezett jelentős felhajtóerő. Ez szintén nem érvényteleníti a manőverezőképességben ebben a vizsgálatban a fajok között kis és közepes támadási szögeknél megfigyelt esetleges relatív különbségeket. Ehhez kapcsolódik az a megfigyelés, hogy az elektromosan stimulált S. lewini esetében megfigyelték, hogy fejfedőjüket maximálisan, kb. 15°-kal, illetve 30°-kal megemelik. Az egyik szerző (GRP) helyszíni megfigyelései azt mutatják, hogy ezek a cápák rutinszerű úszás közben ritkán hajlítják maximálisan a fejfedőjüket. Érdekes módon ezek az adatok arra utalnak, hogy a pörölycápák a tipikus cápákhoz képest nagyobb energetikai árat fizethetnek fejmorfológiájukért. A cephalofoil birtoklásának hidrodinamikai árát azonban ellensúlyozhatja a zsákmány felismerésének és elfogásának fokozódása, amelyet ez a szokatlan szerkezet biztosíthat. Végül, tekintettel a fejfedő hidrodinamikai szerepére vonatkozó információk szinte teljes hiányára, és arra a tényre, hogy e munka előtt nem létezett a halak úszásáról szóló számítási áramlástani tanulmány, azt javasoljuk, hogy ezt a kutatást tekintsük a fejfedő hidrodinamikai és energetikai költségeinek és előnyeinek első közelítésének. Végső soron reméljük, hogy ez további kutatásokat fog ösztönözni a CFD felhasználásával a biológiai tudományokban, és különösen a halak úszásának hidrodinamikájának tanulmányozására.