Habenula

Die Habenula wurde traditionell in einen lateralen (limbischen) und einen medialen (motorischen) Teil unterteilt. Eine detaillierte Untersuchung der Region bei der Katze legte jedoch nahe, dass der laterale Teil in zehn verschiedene Unterkerne und der mediale in fünf verschiedene Unterkerne unterteilt werden sollte.

AsymmetrieBearbeiten

Viele Arten weisen eine links-rechts asymmetrische Differenzierung der Habenula-Neuronen auf. Bei vielen Fischen und Amphibien ist die Habenula auf einer Seite deutlich größer und besser in verschiedene Kerne im dorsalen Zwischenhirn organisiert als ihr kleineres Paar. Wie stark diese Differenzierung ausgeprägt ist (ob die linke oder die rechte Seite stärker entwickelt ist), variiert je nach Art. Bei Vögeln und Säugetieren sind die beiden Habenulae jedoch symmetrischer (wenn auch nicht vollständig) und bestehen aus einem medialen und einem lateralen Kern auf jeder Seite, was bei Fischen und Amphibien der dorsalen Habenula bzw. der ventralen Habenula entspricht.

Laterale HabenulaBearbeiten

Die primären Eingangsregionen zur lateralen Habenula (LHb) sind der laterale präoptische Bereich (mit Input aus dem Hippocampus und dem lateralen Septum), das ventrale Pallidum (mit Input aus dem Nucleus accumbens und dem mediodorsalen Nucleus des Thalamus), der laterale Hypothalamus, die mediale Habenula und das innere Segment des Globus pallidus (mit Input aus anderen Basalganglienstrukturen).

Neuronen in der lateralen Habenula sind „belohnungsnegativ“, da sie durch Reize aktiviert werden, die mit unangenehmen Ereignissen, dem Ausbleiben der Belohnung oder dem Vorhandensein einer Bestrafung verbunden sind, insbesondere wenn diese unvorhersehbar ist. Die Belohnungsinformationen für die laterale Habenula stammen aus dem inneren Teil des Globus pallidus.

Die Ausgänge der lateralen Habenula zielen auf dopaminerge Regionen (Substantia nigra pars compacta und das ventrale tegmentale Areal), serotonerge Regionen (mediane Raphe und dorsale Raphe-Kerne) und eine cholinerge Region (der laterodorsale tegmentale Kern). Dieser Output hemmt die Dopamin-Neuronen in der Substantia nigra pars compacta und im ventralen Tegmentalbereich, wobei die Aktivierung in der lateralen Habenula mit einer Deaktivierung in diesen Regionen einhergeht und umgekehrt die Deaktivierung in der lateralen Habenula mit deren Aktivierung. Die laterale Habenula hat die Aufgabe, der Wirkung des laterodorsalen tegmentalen Kerns beim Erwerb von Vermeidungsreaktionen entgegenzuwirken, nicht aber bei der späteren Verarbeitung der Vermeidung, wenn es sich um eine Erinnerung, Motivation oder deren Ausführung handelt. Neue Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass die laterale Habenula eine entscheidende Rolle bei der Entscheidungsfindung spielen könnte.

Mediale HabenulaEdit

Der Input für die mediale Habenula (MHb) kommt aus einer Vielzahl von Regionen und enthält eine Reihe verschiedener Chemikalien. Zu den Eingangsregionen gehören septale Kerne (Nucleus fimbrialis septi und Nucleus triangularis septi), dopaminerge Eingänge aus dem interfascikulären Kern des ventralen tegmentalen Bereichs, noradrenerge Eingänge aus dem Locus ceruleus und GABAerge Eingänge aus dem diagonalen Band von Broca. Die mediale Habenula sendet Glutamat, Substanz P und Acetylcholin über den Nucleus interpeduncularis an das periaquäduktale Grau sowie an die Zirbeldrüse.

Geruchskodierung in der HabenulaEdit

Bei niederen Wirbeltieren (Neunaugen und Teleostfische) projizieren die Axone der Mitralzellen (Hauptgeruchsneuronen) ausschließlich in die rechte Hemisphäre der Habenula in asymmetrischer Weise. Es wird berichtet, dass die dorsalen Habenulae (DHb) funktionell asymmetrisch sind und überwiegend Geruchsreaktionen in der rechten Hemisphäre hervorrufen. Es wurde auch gezeigt, dass die DHb-Neuronen spontan aktiv sind, auch wenn kein Geruchsreiz vorliegt. Diese spontan aktiven DHb-Neuronen sind in funktionellen Clustern organisiert, von denen angenommen wurde, dass sie die Geruchsreaktionen steuern. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)