Gnathostomata
Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ sind die Kieferwirbeltiere. Der Begriff leitet sich aus dem Griechischen ab: γνάθος (gnathos) „Kiefer“ + στόμα (stoma) „Mund“. Die Vielfalt der Gnathostomen umfasst etwa 60.000 Arten, was 99 % aller lebenden Wirbeltiere ausmacht. Zusätzlich zu den gegenüberliegenden Kiefern haben lebende Gnathostomata Zähne, paarige Anhängsel und einen horizontalen halbrunden Kanal des Innenohrs, zusammen mit physiologischen und zellulären anatomischen Merkmalen wie den Myelinscheiden der Neuronen. Ein weiteres Merkmal ist ein adaptives Immunsystem, das die V(D)J-Rekombination nutzt, um Antigenerkennungsstellen zu schaffen, anstatt die genetische Rekombination im variablen Lymphozytenrezeptor-Gen zu nutzen.
| Wirbeltiere mit Kiefer
Zeitlicher Bereich: Mittleres Ordovizium – Gegenwart, 462-0 Ma
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| Beispiele für Wirbeltiere mit Kiefern: ein sibirischer Tiger (Tetrapoda), ein australischer Lungenfisch (Osteichthyes), ein Tigerhai (Chondrichthyes) und ein Dunkleosteus (Placodermi). | |
Wissenschaftliche Klassifizierung  |
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Olfaktoren |
| Unterstamm: | Vertebrata |
| Unterstamm: | Gnathostomata |
| Untergruppen | |
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Man geht heute davon aus, dass sich die Gnathostomata aus Vorfahren entwickelten, die bereits ein Paar Brust- und Beckenflossen besaßen. Bis vor kurzem ging man davon aus, dass diese Vorfahren, die als Antiarchen bekannt sind, keine Brust- oder Beckenflossen besaßen. Darüber hinaus wurde nachgewiesen, dass einige Placodermen ein drittes Paar gepaarter Anhänge besaßen, die bei den Männchen zu Klammern und bei den Weibchen zu Basalplatten umgebaut worden waren – ein Muster, das bei keiner anderen Wirbeltiergruppe zu finden ist.
Die Osteostraci werden allgemein als Schwestertaxon der Gnathostomata angesehen.
Man geht davon aus, dass sich die Kiefer aus den vorderen Kiemenbögen entwickelt haben, die eine neue Funktion übernommen haben, indem sie so modifiziert wurden, dass sie Wasser über die Kiemen pumpen, indem sie das Maul effektiver öffnen und schließen – der bukkale Pumpmechanismus. So konnte das Maul größer und breiter werden, um größere Beutetiere zu fangen. Dieser Schließ- und Öffnungsmechanismus wurde mit der Zeit immer stärker und zäher und verwandelte sich in echte Kiefer.
Neuere Forschungen legen nahe, dass ein Zweig der Placodermen höchstwahrscheinlich der Vorfahre der heutigen Gnathostomen war. Ein 419 Millionen Jahre altes Fossil eines Placoderms namens Entelognathus hatte ein Knochenskelett und anatomische Details, die mit Knorpel- und Knochenfischen assoziiert werden, was zeigt, dass das Fehlen eines Knochenskeletts bei Chondrichthyes ein abgeleitetes Merkmal ist. Die fossilen Funde von primitiven Knochenfischen wie Guiyu oneiros und Psarolepis, die zeitgleich mit Entelognathus lebten und deren Beckengürtel mehr mit Placodermen als mit anderen Knochenfischen gemein hatten, zeigen, dass es sich eher um einen Verwandten als um einen direkten Vorfahren der heutigen Gnathostomata handelt. Dies deutet auch darauf hin, dass Stachelhaie und Chondrichthyes eine einzige Schwestergruppe der Knochenfische darstellen. Fossile Funde von juvenilen Placodermen, die echte Zähne hatten, die auf der Oberfläche des Kieferknochens wuchsen und keine Wurzeln hatten, so dass sie nicht ersetzt werden konnten oder nachwuchsen, da sie mit zunehmendem Alter abbrachen oder sich abnutzten, beweisen, dass der gemeinsame Vorfahre aller Gnathostomata Zähne hatte und dass der Ursprung der Zähne zusammen mit oder kurz nach der Evolution der Kiefer liegt.
Mikrofossilien aus dem späten Ordovizium, die als Schuppen von Akanthodien oder „haifischähnlichen Fischen“ identifiziert wurden, markieren möglicherweise das erste Auftreten von Gnathostomata im Fossilbericht. Unzweifelhaft eindeutige Fossilien von Gnathostomata, meist von primitiven Akanthodien, tauchen ab dem frühen Silur auf und werden zu Beginn des Devons reichlich vorhanden sein.
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