Une évaluation hydrodynamique du céphalofoil du requin-marteau

Il y a eu diverses hypothèses dirigées vers l’explication de la fonction du céphalofoil du requin-marteau. Dans cette étude, nous avons examiné les suggestions selon lesquelles cette structure fournit un avantage hydrodynamique en augmentant la manœuvrabilité et en produisant une portance similaire à une aile cambrée. Notre analyse a révélé plusieurs points importants qui jettent une lumière sur ces idées : (1) Bien que certaines régions de haute et de basse pression soient visibles à un angle d’attaque nul, lorsque nous avons examiné les contours de la pression de surface, nous avons constaté l’absence d’un gradient net global de pression dorso-ventrale. (2) Les différences de pression moyennes entre les surfaces dorsale et ventrale du céphalofoil étaient généralement faibles et, dans la plupart des cas, étaient plus élevées sur la surface dorsale. (3) Les plans de coupe de pression et de vitesse n’indiquaient pas de différentiels de pression ou de vitesse significatifs entre les surfaces dorsale et ventrale, sauf à un certain angle d’inclinaison par rapport à l’écoulement. Ceci était vrai même dans les régions distales où (comme les naturalistes et les biologistes l’ont suggéré précédemment) en section parasagittale le profil de la structure ressemble le plus superficiellement à une aile cambrée artificielle. (4) Les coefficients de portance à α = 0° étaient négatifs pour toutes les espèces sauf deux. Pris ensemble, ces résultats ne soutiennent pas l’hypothèse d’une aile cambrée.

Bien que nos résultats suggèrent qu’une portance significative n’est pas produite pendant la nage horizontale chez les Sphyrnidés, la génération de portance à des angles d’attaque positifs pendant la nage de routine peut néanmoins être importante. Par exemple, le requin léopard, Triakis semifasciatus et le requin bambou, Chiloscylium punctatum, ont maintenu le corps à + 11 et 9°, respectivement, pendant la nage horizontale et régulière dans un tunnel de nage, pour contrecarrer la force de réaction antéro-ventrale créée par la caudale hétérocerque22. Cependant, cela ne semble pas être le cas pour les Sphyrnidés. Dans de nombreuses observations de la natation in situ des requins par l’un des auteurs (GRP), les requins-marteaux sont souvent observés nageant parallèlement à l’écoulement et souvent à proximité d’un substrat horizontal sans caractéristiques lorsqu’ils cherchent des proies.

Pour fournir un aperçu supplémentaire concernant la fonction hydrodynamique potentielle, nous avons examiné la portance et la traînée à travers une large gamme d’angles d’attaque pour toutes les espèces. Les foils cambrés modernes, fabriqués par l’homme, sont généralement caractérisés par des polaires de traînée paraboliques en forme de C ; les valeurs de traînée ont tendance à augmenter en même temps que les valeurs de portance lorsque l’angle d’attaque devient plus extrême. Les polaires de traînée représentées dans cette étude indiquent que la traînée augmente généralement plus rapidement que la portance. Cet effet est dû à la séparation de la couche limite au bord de fuite du foil qui progresse de plus en plus vers son centre. Ce phénomène se poursuit jusqu’à ce que la séparation de l’écoulement soit si importante que l’efficacité de la portance (le rapport entre la portance et la traînée) est compromise et que le foil décroche23. Les polaires de portance présentent typiquement une pente linéaire positive globale progressant jusqu’à un maximum (le point de décrochage), s’infléchissant soudainement, et prenant ensuite une trajectoire fortement descendante.

Dans des travaux antérieurs, aucune différence notable n’a été observée entre les polaires de traînée des espèces de sphyrnidés, et peu de preuves de propriétés hydrodynamiques de type aile du céphalofoil chez les petits sphyrnidés ont été citées11. En revanche, nous avons observé une différenciation substantielle entre les espèces de sphyrnidés en ce qui concerne les pôles de traînée et de portance, ainsi que des différences interfamiliales importantes. Dans notre examen des coefficients de portance et de traînée, nous avons observé un schéma selon lequel les courbes étaient regroupées largement par pente. Ces groupes correspondent à des requins présentant des morphologies de tête discrètement différentes : (1) les carcharhinidés, (2) les requins-marteaux possédant de petites céphalopodes, c’est-à-dire tudes, media, tiburo et corona, (3) les requins-marteaux possédant des céphalopodes intermédiaires, c’est-à-dire mokarran, zygaena et lewini, et (4) un grand céphalopode (E. blochii). Chez toutes les espèces, la pente avait tendance à diminuer avec la diminution du rapport d’aspect de la tête. Les regroupements ci-dessus reflètent précisément les regroupements phylogénétiques déterminés par les données morphologiques, les isozymes et les séquences d’ADNmt24.

Malgré son nom commun (requin à tête d’aile), le céphalofoil d’E. blochii générait la plus grande quantité de traînée et produisait, à de faibles angles d’attaque, la plus faible quantité de portance. Il convient de noter que la morphologie de la tête d’E. blochii présentait le plus grand taux de changement du coefficient de portance lorsque l’angle d’attaque changeait. De plus, aux angles d’attaque les plus élevés, les coefficients de portance étaient les plus importants de toutes les espèces. Les résultats pour cette espèce ne soutiennent pas non plus l’hypothèse de la portance des ailes cambrées. Cependant, le changement relativement rapide de la portance générée à des angles d’attaque positifs implique que le céphalofoil d’E. blochii en particulier peut fournir un avantage hydrodynamique via une augmentation de la manœuvrabilité. Il est peut-être significatif que le régime alimentaire d’E. blochii soit composé d’environ 93 % de poissons téléostéens, apparemment de la famille des Clupeidae25, alors que d’autres espèces de requins-marteaux se nourrissent principalement de raies, de crabes et d’autres organismes vivant sur le fond26. La prédominance de clupéidés très mobiles dans le régime alimentaire d’E. blochii peut refléter la plus grande mobilité que lui procure son céphalofoil.

L’hypothèse d’une manœuvrabilité accrue peut être interprétée de concert avec les données hydrodynamiques générées dans le cadre de cette étude. Les résultats concernant la musculature hypaxiale considérablement accrue chez les requins-marteaux par rapport aux requins carcharhinidés (typiques) sont pertinents pour cette étude10. Cette musculature peut indiquer l’importance de la tête pour faciliter la capture des proies en générant des changements rapides de trajectoire. Comme le montrent les résultats présentés ici, si la tête était abaissée au maximum possible comme indiqué dans l’étude susmentionnée (- 15°), la force de réaction produite serait substantielle. Chez les sphyrnidés de grande taille, le moment d’abaissement produit serait nécessairement important (en raison de la grande surface du céphalofoil). Chez les requins de plus petite taille, un changement de trajectoire pourrait être facilité tout aussi facilement en utilisant un céphalofoil plus petit (diminuant ainsi le compromis entre l’utilité du céphalofoil et la traînée qui lui est associée) étant donné leur plus petite masse globale.

Des recherches antérieures ont conclu que le céphalofoil a probablement un effet négatif sur la stabilité27. Sa position à l’extrémité antérieure du requin augmente effectivement son avantage mécanique de manière substantielle, et nos résultats confirment que les magnitudes des forces de réaction produites augmentent rapidement lorsque l’angle d’attaque s’écarte du niveau. Nous en déduisons que le céphalofoil peut servir de gouvernail avant sous le contrôle actif de la musculature hypaxiale et épaxiale, permettant ainsi des plongées et des remontées rapides. Il faut noter que le céphalofoil peut en fait conférer de la stabilité pendant les virages, car il a été observé que les requins sphyrnides ne roulaient pas pendant les virages serrés, comme leurs homologues carcharhinidés28. La détection des proies, via un nombre accru d’ampoules de Lorenzini, et la capture des proies semblent être les directions dominantes dans la pensée actuelle concernant la fonction du céphalofoil. Les plus grandes espèces de requins-marteaux sont connues pour s’attaquer de façon disproportionnée aux raies et aux raies, et une plus grande manœuvrabilité pourrait leur conférer un avantage pour éviter les défenses de ces proies. Nous avertissons, cependant, qu’il reste incertain, d’après nos résultats et d’autres documents actuellement disponibles, si la structure fournit ou non un avantage de capture de proies via une maniabilité accrue.

Les coefficients de traînée estimés dans cette étude peuvent être utilisés pour faire des comparaisons écophysiologiques entre les requins-marteaux et les requins carcharhinidés typiques. Une piste pour effectuer ces comparaisons est d’examiner les coefficients de traînée de la céphalofoil entre les espèces aux mêmes coefficients de portance (CL = 0,2). Par rapport au céphalofoil des autres espèces de requins-marteaux, le céphalofoil d’E. blochii génère une traînée de 6,4 × (S. corona) à 12,6 × (S. lewini) supérieure. De plus, la céphalofoil d’E. blochii génère une traînée 22,6 ×, 32,3 × et 39,7 × supérieure à celle de C. limbatus, C. leucas et N. brevirostris, respectivement. Enfin, la comparaison des coefficients de traînée des requins possédant des morphologies de tête typiques avec les autres espèces de requins-marteaux a révélé que le céphalofoil générait une traînée accrue de 1,9 × (comparaison S. tiburo-C. limbatus) et de 6,2 × (comparaison S. corona-N. brevirostris).

Une implication importante de la traînée accrue chez les requins-marteaux est l’augmentation simultanée de la dépense énergétique nécessaire pour maintenir le mouvement vers l’avant. Ceci est particulièrement pertinent chez les requins obligatoirement ventilés par le bélier comme les requins-marteaux. Au cours d’une croisière en palier, sans accélération, une force suffisante (c’est-à-dire une poussée) doit être communiquée à un corps pour surmonter la force de résistance de la traînée et déplacer ce corps dans un fluide. Dans ce cas, la poussée nécessaire est égale à la force de traînée23. Le calcul de la poussée requise peut être facilement accompli par l’équation:

où TR est la poussée requise, D est la force de traînée, ρ est la densité du fluide (1,023026 × 103 kg/m3 pour de l’eau de mer à 25 °C et une salinité de 35 ppt), υ est la vitesse du fluide (maintenue constante à 1 m/s), CD est le coefficient de traînée, et A est la surface de forme plane respective (contour d’une surface vue de dessus) de chaque modèle de tête.

La poussée nécessaire au mouvement vers l’avant nécessite une production d’énergie et donc une dépense énergétique de la part du poisson. En utilisant les données obtenues par CFD et l’équation ci-dessus, il est possible de calculer et de comparer la différence de force de traînée (et la poussée correspondante requise) pour différentes morphologies de tête de requin. Pour ces calculs, nous avons choisi de comparer S. lewini et C. limbatus adultes car les nombres de Reynolds étaient comparables (1,25 × 105 et 1,32 × 105, respectivement). Ainsi, pour S. lewini et C. limbatus, une force de traînée d’environ 9,34 et 1,007 Newtons, respectivement, a été calculée. La conversion des Newtons en livres-force (où 1 N = 0,2248 lbf) donne 2,099 et 0,226 lbf pour S. lewini et C. limbatus, respectivement.

En conséquence, nos calculs indiquent que, la possession d’un céphalofoil nécessite une augmentation de la poussée de près de 10 × pour S. lewini par rapport à un C. limbatus de taille similaire. Il est à noter que la différence de traînée dans cet exemple est conservatrice puisque S. lewini a une longueur de référence et un nombre de Reynolds plus élevés. On pourrait s’attendre à ce que la poussée et l’énergie plus importantes nécessaires à S. lewini pour nager à la même vitesse que C. limbatus entraînent une augmentation de la consommation de nourriture pour compenser l’augmentation du métabolisme et, potentiellement, une cascade de changements physiologiques qui accompagneraient ces augmentations. Cependant, divers mécanismes de compensation pourraient contrebalancer les besoins énergétiques accrus liés à la possession d’un céphalofoil. Par exemple, les requins-marteaux peuvent réduire leur vitesse de croisière, améliorer les mécanismes de portance statique, et/ou posséder un métabolisme plus efficace. En réalité, une tendance générale vers des taux métaboliques plus élevés a été démontrée chez les requins à respiration libre15,29. Les taux métaboliques des sphyrnidés sont aussi typiquement élevés, avec des taux aussi élevés que 168 mg O2 kg-1 h-1 chez S. tiburo et 189 mg O2 kg-1 h-1 chez S. lewini30,31,32. Ainsi, il semble peu probable que les sphyrnidés compensent la perte énergétique liée à la traînée par un métabolisme plus faible. Au contraire, les taux métaboliques sont plus élevés chez les sphyrnidés (ce qui peut exacerber le problème de la perte énergétique liée à la traînée).

Un comportement intéressant a été observé chez S. mokarran33 qui peut être relatif aux résultats présentés ici. Ces requins ont été signalés pour nager in-situ sur le côté jusqu’à 90% du temps. Ce changement d’orientation pendant la nage peut fournir une portance accrue via le repositionnement de la grande nageoire dorsale, ce qui est estimé réduire le coût énergétique de la nage d’environ 10%33. Bien que l’on ne sache pas si ce comportement est répandu chez les Sphyrnidés, les requins-marteaux en général possèdent des nageoires dorsales relativement grandes (par rapport à d’autres espèces de requins) et l’adoption de ce comportement de nage pourrait être liée à la possession d’un céphalofoil hydrodynamiquement coûteux.

Il y avait des preuves limitées pour soutenir la suggestion que le céphalofoil produit des tourbillons de fuite similaires à ceux générés par les ailes des avions11. Les tourbillons d’extrémité d’aile, également appelés tourbillons induits par la portance, résultent de l’écoulement de l’air depuis le dessous de l’aile, où la pression est élevée, autour de l’extrémité et sur le dessus de l’aile, où la pression est faible, dans un mouvement circulaire. L’absence de tourbillons de fuite significatifs observés au cours de cette étude à un angle d’attaque nul reflète l’absence de différences de pression entre les surfaces dorsale et ventrale du céphalofoil. Cependant, pour mieux comprendre la vorticité du céphalofoil, des simulations précises dans le temps devraient être utilisées pour visualiser les modèles d’écoulement à travers un gradient temporel. Il est possible que le coût énergétique de la possession d’un céphalofoil soit compensé par une efficacité accrue de la nage grâce à un contrôle actif de l’écoulement. L’interaction du céphalofoil avec des appendices en aval placés de manière appropriée, comme les nageoires pectorales du requin-marteau, peut transformer de manière significative l’écoulement en amont de la nageoire caudale et provoquer des interactions bénéfiques avec la caudale. Un examen du potentiel de ces interactions entre le céphalofoil et les nageoires, ainsi que de la façon dont les changements d’orientation des nageoires par rapport au céphalofoil pendant la nage ondulatoire pourraient modifier cette interaction, nécessiterait une analyse CFD de l’ensemble du corps du requin-marteau pendant la nage active, ce qui dépassait le cadre de cette étude.

Les résultats de cette étude suggèrent que le céphalofoil du requin-marteau fonctionne comme un foil dans la mesure où il fonctionne comme un foil symétrique, ou une plaque mince nécessitant une modification de son angle d’attaque pour la production de portance. Il ne semble pas posséder une cambrure suffisante pour générer une portance à α = 0. Notre analyse suggère que la possession d’un céphalofoil peut augmenter la manœuvrabilité. À la lumière des preuves présentées concernant le contrôle actif de l’angle d’attaque du céphalofoil par la musculature hypaxiale et épaxiale10, nous suggérons que cette structure peut fonctionner comme un gouvernail avant (et peut-être comme un frein dynamique fluide) à l’extrémité antérieure de l’animal, facilitant des changements de position plus rapides dans la colonne d’eau et une meilleure manœuvrabilité pendant les derniers moments de la capture des proies. Il est important de reconnaître que le modèle de turbulence Spalart-Allmaras21 peut raisonnablement prédire la traînée et la portance à des angles d’attaque petits à modérés, mais qu’il n’est peut-être pas bien adapté aux angles d’attaque élevés. Cependant, cela ne change rien à notre observation selon laquelle il n’y a que peu ou pas de portance significative générée à un angle d’attaque nul. Cela ne devrait pas non plus invalider les différences relatives potentielles de manœuvrabilité observées dans cette étude entre les espèces à des angles d’attaque faibles à modérés. Par rapport à cela, l’observation que des S. lewini ont été observés en train de déprimer et d’élever au maximum leur céphalofoil d’environ 15° et 30°, respectivement. Des observations anecdotiques in situ par l’un des auteurs (GRP) révèlent que ces requins fléchissent rarement leur céphalofoil au maximum pendant la nage de routine. Il est intéressant de noter que ces données suggèrent que les requins-marteaux peuvent payer un prix énergétique plus élevé pour la morphologie de leur tête par rapport aux requins typiques. Cependant, le prix hydrodynamique de la possession d’un céphalophile peut être compensé par l’augmentation de la détection et de la capture des proies que cette structure inhabituelle peut fournir. Enfin, face à l’absence presque totale d’informations concernant le rôle hydrodynamique du céphalofoil, et le fait qu’aucune étude de dynamique des fluides computationnelle de la natation des poissons n’existait avant ce travail, nous suggérons que cette recherche soit considérée comme une première approximation des coûts et avantages hydrodynamiques et énergétiques de la possession d’un céphalofoil. En définitive, nous espérons qu’elle stimulera des recherches supplémentaires utilisant la CFD dans les sciences biologiques et, en particulier, pour étudier l’hydrodynamique de la nage des poissons.