Site de la réaction acrosomique physiologique des spermatozoïdes de mammifères
Initiation de l’AR
Il est clair depuis longtemps pour les modèles de fécondation non mammaliens dans lesquels les spermatozoïdes doivent créer un chemin de pénétration que, selon les espèces, l’AR est induit par le manteau de l’œuf ou souvent, par la gelée qui entoure ce manteau. Chez les mammifères euthériens, cependant, il est difficile d’établir le site où commence l’EI, car l’enveloppe de l’ovule – la zone pellucide – est entourée, pendant un nombre d’heures variable selon les espèces après l’ovulation, par le cumulus oophorus, une masse multicouche de cellules souvent noyées dans une matrice riche en acide hyaluronique. Dans leurs premières études sur le cobaye et plusieurs rongeurs, Austin et Bishop (2) ont signalé que des spermatozoïdes subissaient l’AR à l’intérieur du cumulus et, à tort, ils ont alors suggéré que la réaction était une manifestation morphologique de la capacitation des spermatozoïdes – un changement lié à la membrane des spermatozoïdes subi dans le tractus femelle, propre aux mammifères thériens, qui confère finalement aux spermatozoïdes la capacité de féconder. Plus tard, comme on l’a vu au microscope électronique, les spermatozoïdes de lapin à la frange du cumulus oophorus avaient généralement des acrosomes intacts, alors que la plupart pris à l’intérieur
Certains spermatozoïdes réagissant à l’intérieur du cumulus ont ensuite pu aller féconder l’ovule.
le cumulus avait alors subi une certaine phase de l’AR, comme la plupart des spermatozoïdes liés à la zone pellucide (3). Par la suite, des observations similaires de l’AR au sein du cumulus ont été faites pour les spermatozoïdes du hamster syrien (4, 5) et chinois (6) et même de l’homme (7). Peu de temps avant, cependant, des avancées dans le problème de la définition de la fertilisation en termes moléculaires avaient commencé avec la découverte importante que la zone pellucide (de la souris) comprend trois glycoprotéines-ZP1, ZP2 et ZP3 (8). Comme les œufs sans cumulus de la plupart des mammifères peuvent être fécondés in vivo ou in vitro, l’observation tout aussi passionnante, quelques années plus tard, que le RA de la souris peut être induit par ZP3 (9) a conduit à l’idée que la zone pellucide induit le RA. Bien qu’elle semble ne pas tenir compte des observations antérieures de l’EI dans le cumulus chez d’autres espèces et bien que, à quelques exceptions près (10), la plupart des études sur la souris aient été réalisées à l’aide d’œufs sans cumulus, cette vision de la zone pellucide comme inducteur physiologique de l’EI des mammifères a fait l’objet d’autres rapports (11, 12) et est maintenant répandue. Ainsi, les observations de Jin et al. (1) représentent un retour à la réalité biologique à cet égard. Le mérite particulier de leur étude ne réside pas seulement dans l’observation d’événements dans des spermatozoïdes de souris vivants. Pour réitérer, elle montre que ces spermatozoïdes subissent fréquemment l’AR à l’intérieur du cumulus avant d’atteindre la zone pellucide et, en utilisant une étiquette de queue fluorescente, elle montre également le fait clé que de tels spermatozoïdes peuvent ensuite aller jusqu’à la fécondation.
L’observation que les spermatozoïdes de souris dont les acrosomes ont réagi peuvent ensuite adhérer à la zone pellucide et la pénétrer a des implications importantes pour les efforts visant à caractériser le ou les composants de la surface de la tête du sperme impliqués dans la liaison sperme/œuf lors de la fécondation. Cependant, en considérant d’autres implications de ce travail, il faut éventuellement montrer que ses résultats représentent la situation pendant la fertilisation in vivo. De plus, malgré la disparition de l’étiquette acrosomique fluorescente dans le cumulus, on suppose que la carapace acrosomique réagie est conservée jusqu’à ce que et pendant que la tête du spermatozoïde se lie à la surface de la zone. Bien que cela n’ait pas été souligné dans la littérature, une large étude inter-espèces de l’AR suggère que l’acrosome réagi chez les mammifères euthériens a une stabilité inhabituelle et donc, une durée de vie, peut-être apportée par un composant insoluble de la matrice acrosomique. Cette stabilité semble être une adaptation qui lui permet ensuite de persister et d’attacher la tête du spermatozoïde jusqu’à ce que la pénétration de la matrice zonale dense et relativement redoutable commence.
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