Pédoncule de la feuille

Le sporange

Les caisses de spores, ou structures productrices de spores, chez les fougères vont d’organes globuleux sessiles (non pédonculés) de plus de 1 mm (0,04 pouce) de diamètre à des structures microscopiques pédonculées, dont les capsules ne font que 0,3 mm (0,01 pouce) de diamètre. Les premiers sont appelés eusporanges et proviennent de plusieurs cellules, les seconds sont appelés leptosporanges et proviennent d’une seule cellule. Les eusporanges sont présents dans les classes Psilotopsida et Marattiopsida, et les leptosporanges dans la majorité des espèces de la classe Polypodiopsida. Il existe cependant de nombreuses formes intermédiaires entre les deux types de sporanges, et celles-ci sont connues chez diverses espèces primitives des Polypodiopsida, comme les membres de la famille Osmundaceae.

La paroi de la capsule dans les eusporanges tend à être relativement massive, constituée de deux couches ou plus. Chez les leptosporanges, en revanche, la paroi est mince et, au moins à maturité, composée d’une seule couche de cellules. L’ouverture de la capsule chez les eusporanges, comme ceux du genre Botrychium, se fait par séparation le long d’une ligne de déhiscence (ouverture) bien différenciée ; mais chez la plupart des leptosporanges typiques, à l’exception de quelques cellules stomiales ( » bouche « ) qui se séparent le long d’un côté, le processus de déhiscence déchire les cellules de façon plus ou moins irrégulière.

Le processus d’ouverture dans les eusporanges est le résultat d’une contrainte généralisée sur les parois séchantes, dont les cellules sont épaissies de façon différentielle. Il n’y a pas de mécanisme pour projeter les spores, et elles sont simplement emportées par le vent. En revanche, les leptosporanges présentent des arcs, ou annuli, plus ou moins spécialisés, généralement constitués d’une seule rangée de cellules épaissies de manière différentielle. Apparemment, la force mécanique nécessaire à l’ouverture et à la projection des spores provient entièrement de ces cellules annulaires ; toutes les autres cellules de la capsule ont des parois minces et ne sont pas modifiées. Les contraintes imposées par le séchage des cellules annulaires entraînent l’effondrement des côtés extérieurs des cellules, ce qui redresse l’anneau et déchire les cellules latérales molles de la capsule. Comme les cellules annulaires continuent à être déformées par les forces de cohésion des molécules d’eau de plus en plus tendues à l’intérieur, l’enveloppe de la spore s’ouvre complètement. Finalement, la capacité de cohésion des molécules d’eau est dépassée, le film d’eau entre les parois extérieures des cellules annulaires se brise, et l’ensemble de l’anneau reprend sa position initiale, projetant les spores dans l’air.

La plupart des types sporanges primitifs sont sans pédoncule, ou sessiles. Si un pédoncule est présent, il s’agit simplement d’une zone multicellulaire légèrement surélevée à la base de la capsule sporangiale. Dans les leptospores typiques, cependant, il y a souvent des pédoncules bien développés, et ceux-ci sont souvent extrêmement longs et étroits (par exemple, comme chez Davallia et Loxoscaphe), composés de seulement une ou deux rangées de cellules et souvent de 1,7 à 2 mm (0,07 à 0,08 pouce) de longueur.

La tendance dans l’évolution des sporanges est évidemment de passer de grandes capsules solitaires à des groupements de plus en plus élaborés de sporanges plus petits. Ces changements s’accompagnent de l’apparition de raffinements tels que les paraphyses et les indusies. Les paraphyses sont des structures stériles qui se développent parmi ou sur les sporanges. Les indusies sont des structures papuleuses en forme de tente qui recouvrent les sori (groupements de sporanges).