Longévité du renard roux
Techniques de détermination de l’âge des renards
Au fil des ans, diverses méthodes ont été utilisées pour tenter d’estimer l’âge des renards, notamment le poids du cristallin, le développement dentaire général (c’est-à-dire l’éruption des dents), l’usure des dents, le développement du baculum (os du pénis), les mesures crâniennes et la section des dents. Dans un article publié en 1978 dans le Journal of Zoology, le biologiste Stephen Harris de l’université de Bristol (à l’époque basé au Royal Holloway College dans le Surrey) a comparé l’efficacité de différentes techniques sur un échantillon de 336 renards tués à Londres entre 1971 et 1973.
Harris a constaté que l’inspection visuelle du baculum permettait de séparer les mâles juvéniles et adultes (évidemment sans utilité pour les femelles), mais aucune séparation des classes d’âge n’était possible. De même, le poids du cristallin – qui croît tout au long de la vie mais subit très peu d’usure – permettait de distinguer les jeunes d’un an des adultes (91 % des individus dont le cristallin pesait moins de 210 mg avaient moins d’un an), mais il y avait ensuite trop de chevauchement entre les classes d’âge pour être fiable. Harris a également constaté que l’attrition (usure) des dents pouvait être utilisée efficacement dans certaines populations (93 % de l’échantillon jusqu’à quatre ans étaient correctement âgés de cette façon), mais qu’il s’agissait d’un caractère très variable – il est fortement lié au régime alimentaire de l’animal en question, et l’usure des dents est plus lente dans la vieillesse – et n’était donc pas une méthode fiable pour évaluer l’âge absolu. Dans l’ensemble, Harris a conclu que :
« Aucune des mesures de la croissance (poids du baculum, poids du cristallin, mesures du crâne et du squelette) ne s’est avérée d’une valeur absolue pour la détermination de l’âge dans la présente étude… »
Harris a constaté que la méthode la plus efficace pour déterminer l’âge des renards était d’utiliser des lignes incrémentielles de cément. Le cément est un tissu conjonctif semblable à un os qui recouvre la racine d’une dent, fournissant une protection, un support et une surface connective pour les fibres qui attachent la dent à l’os de la mâchoire ; il se dépose tout au long de la vie de l’animal avec des couches fortement minéralisées (bandes incrémentielles) alternant avec celles moins minéralisées (lignes incrémentielles). Le résultat est que, si vous coupez la dent en sections et que vous la teignez, la dent a un aspect » bandé « , les lignes incrémentales apparaissant comme des bandes claires.
On ne sait pas exactement pourquoi les mammifères déposent ces bandes claires et sombres, bien qu’il existe plusieurs théories, notamment que le manque de nourriture et un climat rude entraînent la formation de couches compactes (sombres) de cément (l' » effet environnemental « ), et qu’elles sont associées à des changements physiologiques pendant le cycle de reproduction (l' » effet endogène « ). Quoi qu’il en soit, l’idée est de pouvoir compter les anneaux dentaires, comme on le ferait pour les anneaux d’un arbre, afin de déterminer son âge. (Image : Trois coupes transversales de dents de renard roux montrant comment la coloration met en évidence les bandes incrémentielles, permettant d’estimer l’âge de l’animal. Photos reproduites avec l’aimable autorisation du Dr Jonathan Reynolds du Game and Wildlife Conservation Trust.)
Dans une étude publiée dans la Danish Review of Game Biology en 1968, Birger Hensen et Lise Nielsen ont été les premiers à établir le comptage des anneaux cémentaires comme méthode de détermination de l’âge des renards. La méthode de Hensen et Nielsen consistait à tremper une canine et une incisive de renard dans de l’acide nitrique (pour éliminer le calcium) et à la découper en fines sections de 30 microns (soit environ 330 tranches par centimètre ou 847 par pouce), avant de la colorer avec un colorant appelé Mayers Haemalun. Les biologistes ont établi que les zones sombres (bandes incrémentielles) ont été déposées pendant l’automne et l’hiver et que, malgré quelques problèmes pour discerner les bandes (cela nécessite apparemment de la pratique), la méthode offrait « des possibilités précieuses pour la détermination de l’âge absolu des renards danois ».
En 1974, le biologiste spécialiste du gibier Stephen Allen a utilisé une version légèrement modifiée de cette technique pour déterminer avec précision l’âge (c’est-à-dire.c’est-à-dire corriger à l’année près) 95 renards marqués comme des renardeaux dans le Dakota du Nord et, dans un article de 1993 à Gibier Faune Sauvage, les biologistes de Game Conservancy H.N. Goddard et Jonathan Reynolds ont constaté que cette méthode a correctement vieilli six (66%) sur neuf renards d’âge connu, a été correcte ou a surestimé l’âge de 21 (91%) sur 23 renards d’âge minimum connu, et était d’un an en dessous de l’âge connu chez deux animaux. Goddard et Reynolds ont également constaté que la première ligne sombre était déposée entre janvier et mars de la première année des renardeaux et ont suggéré que les deux sexes sont susceptibles d’être métaboliquement stressés pendant cette période car, non seulement c’est généralement la période la plus froide de l’année, mais c’est aussi la saison de reproduction.
Plus récemment, Paul Simoens et ses collègues de l’Université de Gand en Belgique ont observé une bonne corrélation entre l’âge d’un renard et le nombre d’anneaux de croissance du cément ; ils ont constaté que les chiens domestiques étaient moins bien vieillis par cette méthode et supposent que c’est parce qu’ils ne connaissent plus la saisonnalité à laquelle les renards sont exposés. Dans un article publié en 2005 dans le Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift, Simoens et ses collègues soulèvent une question intéressante :
« On peut se demander si l’urbanisation progressive des renards roux n’influencera pas leur mode de vie naturel de telle manière que le comptage des lignes de croissance du cément ne sera plus fiable pour déterminer l’âge de ces animaux. »
Donc, la section et la coloration d’une dent semble être le moyen le plus fiable d’estimer l’âge d’un renard mort, tandis que le degré d’usure des incisives peut donner une estimation assez précise des animaux vivants. Certains auteurs ont suggéré qu’il était préférable de sectionner les canines, tandis que d’autres ont obtenu de meilleurs résultats avec les incisives. Dans un article récent (2007) paru dans Folia Zoologica, les biologistes tchèques Jana Roulichova et Milos Andera indiquent toutefois que, bien que les canines soient les mieux adaptées à cette tâche, l’âge peut être estimé à partir de n’importe quelle prémolaire. Quel que soit le type de dent choisi, il est souvent conseillé de prélever plusieurs échantillons sur le même animal. Harris, dans son article de 1978, a constaté que :
« Pour une évaluation précise de l’âge d’un animal, il est important de sectionner plus d’une dent car différentes dents du même animal peuvent donner des comptes légèrement différents… et donc l’âge déterminé devrait être basé sur les sections d’au moins deux dents. »
L’espérance de vie chez les renards
Peut-être sans surprise, le record de longévité d’un renard roux provient de la captivité. Dans son recueil de 2005, Longevity of Mammals in Captivity, Richard Weigl énumère le plus vieux renard roux enregistré comme étant une sous-espèce de montagne (Vulpes vulpes macroura) capturée, dans l’Utah, qui est arrivée au Zoo Boise dans l’Idaho au cours du mois d’août 1985 à l’âge estimé de deux ans et quatre mois ; elle était encore en vie en juillet 2004, lorsque les enregistrements ont été recueillis pour le livre, ce qui lui donne un peu plus de 21 ans. Le registraire du Zoo Boise, Corinne Shaw, me dit que cette renarde a survécu jusqu’en janvier 2007, date à laquelle elle a été euthanasiée par le vétérinaire en raison d’une maladie liée à l’âge ; on estime donc qu’elle est morte à l’âge de 23 ans et sept mois.
Le plus vieil animal européen enregistré (répertorié sous le nom de Vulpes vulpes crucigera) est un spécimen arrivé au Giardino Zoologico di Roma en Italie au cours du mois de mars 1980 – dont l’âge est estimé à deux ans – et qui y est mort en janvier 1997, juste avant son 19e anniversaire. Ces longévités semblent toutefois exceptionnelles, et l’âge de 13 ou 14 ans est couramment cité comme l’âge maximal pour les renards en captivité. (« Frodo », sans doute le renard le plus photographié au monde, apparaissant comme modèle sur certains emballages de cartouches d’impression d’Epson, est mort au British Wildlife Centre dans le Surrey au cours du mois de novembre 2015 à l’âge de 13 ans.)
Sur la base de l’usure des dents et des anneaux de cément, un renard femelle sauvage de 15 ans a été enregistré à Hokkaido (Japon) et un animal de 13 ans signalé en Suisse. Il existe également plusieurs rapports d’animaux atteignant 10 ou 11 ans, toujours sur la base de l’usure des dents.
Le plus vieux renard sauvage confirmé que j’ai rencontré est une femelle marquée à l’oreille alors qu’elle était un renardeau en avril 1981 par Jaap Mulder et son équipe dans la réserve de dunes de North-Holland aux Pays-Bas ; l’animal a été tué par un officier de police en avril 1993 à l’âge de 12 ans. Dans un bref article paru dans Canadian Field Naturalist, Tony Chubbs et Frank Phillips ont fait état d’un renard mâle piégé en novembre 1994 à Goose Bay, au Labrador, âgé de 10 ans et huit mois. Dans son livre, Running with the Fox, David Macdonald a noté que le plus vieux renard sauvage qu’il connaissait est mort » naturellement » à l’âge de neuf ans, tandis qu’une lectrice du Colorado (USA) m’informe qu’un de ses mâles résidents a vécu jusqu’à 12 ans et qu’une renarde qui visite toujours son jardin (qu’elle a connue et photographiée depuis qu’elle était un petit) se porte bien malgré ses 17 ans en mai 2017.
La plupart des renards sauvages ne vivent pas jusqu’à des âges proches de ceux mentionnés ci-dessus ; entre deux et six ans est typique. David Macdonald a noté que seuls environ 5 % des renards vivent au-delà de leur quatrième anniversaire et, dans la ville d’Oxford, lui et Patrick Doncaster ont constaté que 63 % d’entre eux mouraient au cours de leur première année ; l’espérance de vie moyenne était estimée à 19 mois (seuls environ 12 % ont vu leur deuxième anniversaire). Dans le groupe d’étude non perturbé/non persécuté de Macdonald sur la colline des sangliers à Oxford, l’espérance de vie était plus élevée, 23% des animaux vivant jusqu’à cinq ans. Des chiffres similaires ont été présentés pour les renards vivant dans d’autres villes. L’espérance de vie moyenne peut également être associée à la dominance. Phil Baker, de l’université de Bristol, a constaté que la longévité des renards était liée au statut social, calculant que l’âge moyen d’un renard dominant était d’environ 4,5 ans, tandis que les subordonnés ne vivaient en moyenne qu’un peu plus de deux ans. A Bristol, seuls environ 10% des renards survivaient jusqu’à leur cinquième année.
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