Articles / novembre 25, 2021

Les premiers fémurs anthropoïdes révèlent des trajectoires adaptatives divergentes dans l’évolution des membres postérieurs des catarrhines

Le nouveau fémur d’Aegyptopithecus

DPC 24466 (Fig. 1c) a été découvert en 2009 à la carrière M, dans la séquence supérieure de la formation de Jebel Qatrani (Fig. 1b). Ce niveau est considéré comme étant de 29,5-30,2 Ma sur la base de la corrélation magnétostratigraphique préférée de Seiffert28 mais pourrait être encore plus jeune si Gingerich29 et Underwood et al.30 ont raison de placer la totalité de la Formation Jebel Qatrani dans l’Oligocène. A. zeuxis est donc au moins ~4,5-5,0 Ma plus ancien que les plus anciens hominoïdes et cercopithécoïdes fossiles connus, qui ont été récupérés sur un site de 25,2 Ma dans la Formation Nsungwe de Tanzanie1. L’attribution de DPC 24466 à A. zeuxis est basée sur le fait qu’il n’y a pas d’autres taxons de primates dans la même gamme de taille identifiés à la carrière M (ou à la carrière I voisine) après plus de cinq décennies de travaux intensifs sur le site31, au cours desquels des milliers de fossiles de vertébrés ont été identifiés. Simons31 considère qu’il est probable que le premier spécimen d’A. zeuxis, collecté par George Olsen en 1907 (et identifié à tort comme un » carnivore « ), ait été trouvé dans la carrière M ou à proximité, ce qui indique que la carrière est potentiellement connue depuis 112 ans. Comme plusieurs autres sites de la séquence supérieure de la formation de Jebel Qatrani, la carrière M est un site fluvial à gros grains qui était historiquement » récolté par le vent » en balayant le serir (pavage du désert) chaque année, permettant ainsi au sable et au gravier non consolidés d’être emportés par le vent et de révéler les fossiles qui sont intégrés dans les sédiments sous-jacents.

DPC 24466 est un fémur droit essentiellement complet, à l’exception de la partie distale, qui est brisée au niveau de la tige, à proximité des épicondyles. La longueur conservée du spécimen est de 112,1 mm, et d’après l’expansion médiolatérale distale de la tige (proximale aux épicondyles), il semble avoir été assez court. Le diamètre super-inférieur de la tête fémorale légèrement érodée est de 13,2 mm, et sa fovea capitis est postéro-inférieure au centre de la surface articulaire. Les parties supérieure et postérieure de la tête fémorale sont en continuité avec le col fémoral. La surface articulaire de la tête semble s’étendre sur le col du fémur supérieurement et surtout postérieurement (bien que la surface érodée empêche une évaluation claire de son extension complète), ce qui suggère un accent sur les postures de hanche fléchie, telles que celles qui sont utilisées pendant le saut et la course des quadrupèdes18,32,33. Le tubercule situé sur la face postérieure du col du fémur, parfois appelé crête paratrochantérienne34, qui est typiquement observé chez les hominoïdes du début et du milieu du Miocène et chez certains anthropoïdes vivants et éteints34,35,36, n’est pas présent. Le cou est antéversé de <15° et l’angle du col fémoral par rapport à la tige est de 125° (dans la » fourchette généralisée « , c’est-à-dire en dessous des primates suspensivores, conformément aux estimations précédentes ; voir le tableau supplémentaire 4). Le grand trochanter est situé à peu près au même niveau que la tête ou légèrement en dessous. Le petit trochanter est bien développé et fait saillie de la tige postéro-médialement à environ 40°, bien dans la gamme anthropoïde34. Comme indiqué précédemment27, le fémur d’Aegyptopithecus présente un troisième trochanter marqué, qui est un caractère plésiomorphe présent chez les strepsirrhines de la couronne, les adapiformes, les omomyiformes, les anthropoïdes de la tige, les platyrrhines de la tige, les catarrhines de la tige et certains hominoïdes du Miocène34,36,37.

La majeure partie de la tige fémorale est bien conservée, et elle est relativement droite dans toutes les vues. Le fémur est légèrement platymérique près de la tige médiane estimée (figure supplémentaire 2) et devient plus platymérique distalement. Il est possible qu’un certain degré de déformation post-mortem contribue à l’aspect platymérique extrême de l’extrémité distale. La partie proximale postérieure de la diaphyse conserve une quille qui correspond très probablement à l’insertion de la musculature adductrice38. Distalement au milieu de la tige, la quille se divise en crêtes qui s’étendent sur les côtés médial et latéral de la tige distale. Une description complète du DPC 24466 est disponible dans la note complémentaire 1.

La masse corporelle de l’individu Aegyptopithecus auquel appartenait le fémur du DPC 24466 a été estimée à l’aide de différentes régressions (échantillon hominoïde, échantillon cercopithécoïde, échantillon groupé) basées sur le diamètre super-inférieur de la tête fémorale et le diamètre antéro-postérieur de la tige fémorale. Les régressions sont décrites dans Ruff39, et l’ensemble complet des estimations (y compris les intervalles de confiance à 95 %) est présenté dans le tableau supplémentaire 5. En utilisant les trois régressions différentes, les fourchettes obtenues en utilisant la tête fémorale (3,1-5 kg) étaient inférieures à celles obtenues en utilisant la diaphyse fémorale (6,8-8,5 kg). Les estimations de la masse corporelle obtenues à l’aide de ces deux substituts représentent probablement les estimations extrêmes, étant donné que l’estimation la plus basse est dérivée d’une surface de tête fémorale légèrement abrasée, et que l’estimation la plus élevée est dérivée d’une tige très platymérique (surtout distalement). Compte tenu des preuves présentées ci-dessus, une estimation intermédiaire entre les deux extrêmes est considérée comme la plus raisonnable. Si tel était le cas, la fourchette de masse corporelle estimée pour ce spécimen est cohérente avec la plupart des estimations publiées pour ce taxon, qui placent Aegyptopithecus entre 6 et 7 kg27,40,41.

Variation de la forme fémorale chez les anthropoïdes

Les affinités de forme 3D de l’échantillon vivant et fossile ont été évaluées par le biais de 14 repères de surface 3D capturant la forme globale de cette partie de l’os (figure supplémentaire 1, tableau supplémentaire 1). Ces points de repère ont également été collectés sur un large échantillon d’anthropoïdes existants et fossiles (Tableaux supplémentaires 2 et 3, respectivement). Plus précisément, un morphospace résumant la variation de la forme fémorale des anthropoïdes a été construit en utilisant les deux premiers axes d’une analyse en composantes principales (ACP) effectuée sur les coordonnées de Procrustes des moyennes des espèces existantes et des individus fossiles, et les spécimens existants individuels ont ensuite été reportés dans le morphospace post hoc (Fig. 2, Supplementary Fig. 3 ; voir ‘Geometric morphometrics’ dans la section ‘Methods’). Cette approche (‘PCA entre groupes’ ou bgPCA) maximise la variation entre les groupes identifiés a priori, tout en tenant compte de la variation intraspécifique42. Lorsque les deux premières composantes sont inspectées ensemble, les platyrrhines (ou singes du Nouveau Monde (NWM)), les cercopithécoïdes et les hominoïdes sont séparés les uns des autres. Les changements de forme inférés qui différencient les fémurs des hominoïdes-cercopithèques (bgPC1) et des platyrrhines-catarrhines (bgPC2) sont présentés visuellement dans la figure supplémentaire 4 (voir plus de détails dans la section » Modélisation de l’évolution » ci-dessous). Aegyptopithecus (DPC 24466), l’Homunculus NWM du début du Miocène (MACN-A 5758) et le Victoriapithecus OWM du Miocène moyen (KNM-MB 35518) se situent en dehors de la variation des taxons modernes, tandis que les singes fossiles Epipliopithecus et les hominines fossiles (c’est-à-dire le clade humain) se situent dans la gamme des hominoïdes modernes. Nous avons construit un morphospace similaire dans lequel les fossiles individuels n’ont pas contribué à l’analyse propre mais ont plutôt été représentés a posteriori (Fig. 5 supplémentaire). Cette approche nous a permis de contextualiser les affinités de forme des taxons fossiles en tenant compte uniquement du morphospace défini par les anthropoïdes vivants. Cette analyse a produit une séparation encore meilleure entre les principaux clades vivants, tandis que les spécimens fossiles apparaissent plus proches les uns des autres.

Modélisation évolutive

Les schémas adaptatifs de l’évolution fémorale anthropoïde ont été étudiés à l’aide d’un modèle de sélection stabilisateur Ornstein-Uhlenbeck (OU) multi-régimes43. Ce modèle évolutif examine comment différents clades subissent des changements vers différents phénotypes ( » valeurs phénotypiques optimales » ou » pics adaptatifs « ) en identifiant les différents » régimes » évolutifs (voir » Modélisation évolutive » dans la section » Méthodes » pour plus de détails). Cette méthode de » surface « 44 a d’abord été appliquée pour identifier » naïvement » les changements de régime possibles en ajustant une série de modèles de sélection stabilisants et en utilisant un algorithme par étapes pour localiser les changements phénotypiques sur un arbre phylogénétique (c’est-à-dire sans identification préalable des régimes).

Spécifiquement, en commençant par un modèle OU dans lequel toutes les espèces sont attirées par un seul optimum adaptatif dans le morphospatial, » surface » utilise une procédure de sélection de modèle par étapes basée sur le critère d’information d’Akaike (AICc) à échantillons finis45,46 pour ajuster des modèles multi-régimes de plus en plus complexes. À chaque étape, un nouveau changement de régime est ajouté à la branche de la phylogénie qui améliore le plus l’ajustement du modèle pour toutes les variables inspectées, et des changements sont ajoutés jusqu’à ce qu’aucune autre amélioration ne soit obtenue. Pour vérifier la convergence réelle, cette méthode évalue ensuite si le score AICc est encore amélioré en permettant aux différentes espèces de se déplacer vers des régimes adaptatifs partagés plutôt qu’en exigeant que chacune occupe son propre pic. En général, la modélisation OU est utile pour identifier les régimes adaptatifs potentiels et les changements de régime, bien qu’elle soit très complexe sur le plan statistique et que les résultats doivent donc être interprétés avec précaution47.

Lorsque cette méthode a été appliquée aux principales composantes de la variation de la forme fémorale proximale – en incluant les espèces existantes et fossiles dans l’analyse propre (figure supplémentaire 3) plus la taille du centroïde (CS ; en utilisant le logarithme naturel) – elle a détecté dix régimes évolutifs différents agissant au cours de l’évolution fémorale anthropoïde. Chacun des régimes est identifié par des couleurs différentes le long des bords d’un arbre phylogénétique (Fig. 3a) et de deux représentations (sous-espaces) du même morphospace montrant les optima adaptatifs déduits (Fig. 3b, c). Les représentants de chaque régime évolutif sont représentés dans la Fig. 3d et les changements de forme inférés associés à chaque axe PC dans les Fig. 3b, c sont présentés dans la Fig. 4 supplémentaire. Notez que les données individuelles (Fig. 2) et les moyennes des espèces/optima adaptatifs (Fig. 3b) sont représentées dans le même morphospace (leur analyse propre est exactement la même). Aegyptopithecus, Victoriapithecus, et Homunculus occupent ensemble un régime plésiomorphique anthropoïde (rouge) qui est différent de toute autre espèce vivante ou fossile analysée. Les platyrrhines vivants de l’étude sont supposés avoir évolué sous quatre régimes différents, dont le plus plésiomorphe est représenté par Callicebus et Aotus dans différentes parties de l’arbre platyrrhinien. Les clades Pithecia-Chiropotes, ateline et Cebus-Saimiri représentent respectivement leurs propres régimes évolutifs. Pour les catarrhines, tous les cercopithèques et Nasalis partagent un régime commun, alors que les Colobus-Piliocolobus partent sur leur propre régime. Les différences entre les deux régimes sont liées à de légères différences le long du PC3 et surtout dans la taille des fémurs (Fig. 3c). Au sein des hominoïdes, il existe trois régimes différents : Tous les singes fossiles et les hylobatides, les grands singes vivants (régime convergent), et les hominines, respectivement.

En partant d’une morphologie semblable à celle des Aegyptopithèques, les hominoïdes et les cercopithèques ont évolué dans des directions opposées le long de l’axe majeur de variation phénotypique (c’est-à-dire le PC1 sur la figure 3b) : Alors que les premiers ont évolué vers des fémurs proximalement plus larges, avec des cols anatomiques plus longs et des têtes plus grandes et situées plus proximalement (par rapport au grand trochanter), les fémurs proximaux des seconds sont devenus plus étroits, avec des cols plus courts et des têtes relativement plus petites, situées sous un troisième trochanter élargi (figure supplémentaire 4). L’analyse de » surface » a détecté un seul régime convergent dans l’arbre pour les grands singes vivants, ce qui implique qu’ils sont passés indépendamment d’un régime plésiomorphe hominoïde à un optimum convergent partagé.

Deux analyses de sensibilité ont été menées pour vérifier ce résultat. Premièrement, pour tester le modèle d’évolution homoplastique détecté pour les grands singes, l’analyse a été répétée avec trois arbres phylogénétiques alternatifs dans lesquels les grands singes fossiles européens phylogénétiquement litigieux représentaient respectivement des hominidés souches ( » arbre1 « ), des pongines souches ( » arbre2 « ) et des singes africains souches ( » arbre3 « ). Dans tous les cas, les résultats étaient identiques (Fig. 6 supplémentaire ; voir également » Construction des arbres phylogénétiques » dans la section » Méthodes » et les arbres Nexus disponibles dans les Données supplémentaires 1-3 de cet article). Ensuite, l’ajustement statistique de ce modèle d’évolution plutôt complexe (c’est-à-dire la sortie ‘surface’ avec 10 régimes d’évolution différents) a été comparé à deux modèles plus simples : Le mouvement brownien et un modèle OU à régime unique, tous deux montrant un soutien beaucoup moins important (ΔAICc > 120 ; figure supplémentaire 7).

Un des paramètres évolutifs estimés dans les modèles OU et spécifiquement par ‘surface’ est la ‘demi-vie phylogénétique’ (t1/2), qui fournit une estimation du taux d’adaptation43. Il représente le temps moyen nécessaire pour évoluer à mi-chemin du nouvel optimum, compte tenu d’un changement de régime évolutif de départ. Les estimations de t1/2 pour chaque variable étaient les suivantes : t1/2 PC1 = 0,561, t1/2 PC2 = 1,041, t1/2 PC3 = 0,308 et t1/2 lnCS = 2,339. Cela signifie, par exemple, qu’il faut ~0,5 million d’années à l’anthropoïde moyen de l’échantillon pour évoluer à mi-chemin vers un nouvel optimum le long de PC1, ~1 million d’années le long de PC2, ~0,3 million d’années le long de PC3, et ~2,3 millions d’années en termes de lnCS. Ces résultats pourraient indiquer, entre autres, que les adaptations morphologiques fémorales qui distinguent les hominoïdes et les cercopithécoïdes (capturées par PC1) se sont produites deux fois plus vite que la différenciation catarrhine-platyrrhine, qui est capturée par PC2 (voir Figs. 2 et 3 et Fig. 4 supplémentaire). Les changements entre les grands singes et les humains (tels que capturés par PC3) se sont produits plus récemment et encore plus rapidement et les changements de la taille fémorale (tels qu’approximés par lnCS) ont été les plus lents.

Une mise en garde possible de cette approche est que » surface » suppose que les variables d’entrée sont indépendantes les unes des autres pour calculer le résumé des scores AICc finaux pour choisir le meilleur modèle global. Adams et Collyer48 ont montré que le fait de supposer l’indépendance entre les dimensions des traits (alors qu’elles ne sont pas indépendantes) peut conduire à une mauvaise spécification du modèle en utilisant cette méthode (voir également les références 49,50). Pour aborder ce problème potentiel clé, qui est plus susceptible de se produire en utilisant une ACP phylogénétique que dans ce cas51, nous avons testé si les scores des individus pour les composantes principales incluses dans les analyses évolutives (PCs 1-3) étaient corrélés entre eux en utilisant les moindres carrés généralisés phylogénétiques. Les résultats indiquent que, bien que les scores PC1 soient corrélés avec les scores PC2 et PC3 (mais pas les scores PC2 avec les scores PC3), cette relation n’explique qu’une très petite partie de la covariation prévisible (r2 PC1-2 = 0,009, r2 PC1-3 = 0,002). À la lumière de ces résultats, nous sommes convaincus que notre modélisation multivariée multi-OU est robuste, d’autant plus que cette méthode donne de bien meilleurs résultats en utilisant au moins 2-4 variables44. Pour compléter ces résultats, les ajustements de modèles individuels pour chaque variable originale sont également rapportés et discutés dans la figure supplémentaire 8.

Taille et signatures phylogénétiques

La relation entre la forme fémorale globale et la taille a été inspectée au moyen d’une régression multivariée phylogénétique52 de toutes les coordonnées de Procrustes et de leur CS. Cette relation s’est avérée ne pas être statistiquement significative (test de permutation ; 1000 tours). Des résultats négatifs ont également été obtenus en inspectant les trois premiers axes de variation individuellement. Par conséquent, on peut conclure que les différences de forme fémorale parmi les taxons étudiés ne peuvent pas être simplement expliquées par des différences de taille fémorale.

Le signal phylogénétique dans le fémur proximal anthropoïde a été étudié à la fois dans sa taille (à la fois CS et CS log-transformé, en utilisant les logarithmes naturels) et dans sa forme (les trois premiers PC et toutes les coordonnées de Procrustes) en utilisant une version généralisée de la statistique K de Blomberg53 adaptée aux données à haute dimension54. En utilisant cette méthode, les valeurs de K vont de 0 → ∞, avec une valeur attendue de 1,0 dans le cadre du mouvement brownien. Les valeurs de K < 1,0 décrivent des données avec un signal phylogénétique moins important que prévu, et les valeurs de K > 1,0 décrivent des données avec un signal phylogénétique plus important que prévu. En utilisant soit lnCS soit CS, le signal phylogénétique observé est plus important que prévu pour la taille du fémur proximal (K = 2,410 et K = 2,066, respectivement). Lorsque les trois premiers axes PC étudiés dans la modélisation évolutive sont inspectés en une seule fois, on constate que la variation de la forme du fémur proximal a évolué de façon proche de l’espérance brownienne (K = 0,972), alors qu’elle est moins importante que prévu dans sa forme globale (c’est-à-dire toutes les coordonnées de Procrustes ou tous les PC ; K = 0,506). Enfin, lorsque le même ensemble de variables utilisé dans l’analyse de « surface » est étudié en même temps (c’est-à-dire les trois premiers axes PC et le lnCS), K = 2,245. Dans tous les cas, les valeurs de K étaient significatives (P ≤ 0,001). K a été évalué statistiquement par permutation (1000 tours), où les données aux extrémités de la phylogénie ont été randomisées par rapport à l’arbre, et les valeurs aléatoires de K ont été obtenues pour chaque tour, puis comparées au K trouvé avec l’arbre réel. Ces résultats spécifiques ont été obtenus en utilisant l’arbre 1, mais des résultats équivalents ont été trouvés avec les arbres 2 et 3 (voir la figure supplémentaire 6).

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