Le mécanisme photoprotecteur lié à la protéine flavodiiron Flv2/Flv4 dissipe la pression d’excitation du PSII en coopération avec les phycobilisomes chez les cyanobactéries

Abstract

La photosynthèse oxygénique a évolué avec les cyanobactéries, les ancêtres des chloroplastes végétaux. La chimie hautement oxydante de la division de l’eau a nécessité l’évolution concomitante de mécanismes de photoprotection efficaces pour sauvegarder la machinerie photosynthétique. Le rôle des protéines flavodiiron (FDP), appelées à l’origine flavoprotéines de type A ou Flvs, dans ce contexte n’a été apprécié que récemment. Les FDP des cyanobactéries constituent un groupe de protéines spécifique qui a évolué pour protéger la photosynthèse oxygénique. Il y a quatre FDPs dans Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 à Flv4). Deux d’entre eux, Flv2 et Flv4, sont codés par un opéron avec une protéine Sll0218. Leur expression, étroitement régulée par les niveaux de CO2, est également influencée par les changements d’intensité lumineuse. Nous décrivons ici la surexpression de l’opéron flv4-2 dans Synechocystis sp. PCC 6803 et démontrons qu’elle entraîne une amélioration de la photochimie de la PSII. Le mutant flv4-2/OE est plus résistant à la photoinhibition de PSII et présente un état plus oxydé du pool de plastoquinone et une production réduite d’oxygène singulet par rapport aux souches témoins. Les résultats des mesures biophysiques indiquent que l’opéron flv4-2 fonctionne dans une voie alternative de transfert d’électrons à partir de PSII, et allège ainsi la pression d’excitation de PSII en canalisant jusqu’à 30% des électrons provenant de PSII. De plus, des phycobilisomes intacts sont nécessaires pour une expression stable des gènes de l’opéron flv4-2 et pour le mécanisme de transfert d’électrons médié par l’hétérodimère Flv2/Flv4. Ce dernier fonctionne dans la photoprotection de manière complémentaire avec l’extinction non photochimique liée à la protéine caroténoïde orange. L’expression de l’opéron flv4-2 et l’échange des formes D1 dans les centres PSII lors d’un stress lumineux, au contraire, sont des stratégies de photoprotection mutuellement exclusives chez les cyanobactéries.