Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ sont les vertébrés à mâchoires. Le terme dérive du grec : γνάθος (gnathos)  » mâchoire  » + στόμα (stoma)  » bouche « . La diversité des gnathostomes comprend environ 60 000 espèces, ce qui représente 99 % de tous les vertébrés vivants. Outre des mâchoires opposées, les gnathostomes vivants possèdent des dents, des appendices pairs et un canal semi-circulaire horizontal de l’oreille interne, ainsi que des caractères anatomiques physiologiques et cellulaires tels que les gaines de myéline des neurones. Un autre est un système immunitaire adaptatif qui utilise la recombinaison V(D)J pour créer des sites de reconnaissance des antigènes, plutôt que d’utiliser la recombinaison génétique dans le gène du récepteur variable des lymphocytes.

Vertébrés à mâchoires Emplacement temporel : Ordovicien moyen – actuel, 462-0 Ma
Exemple de vertébrés à mâchoires : un tigre de Sibérie (Tetrapoda), un dipneuste australien (Osteichthyes), un requin tigre (Chondrichthyes) et un Dunkleosteus (Placodermi).
Classification scientifique
Kingdom:	Animalia
Phylum :	Chordata
Clade:	Olfactores
Sous-embranchement:	Vertebrata
Infraphylum :	Gnathostomata
Sous-groupes
†Placodermi (poisson cuirassé) . Eugnathostomata †Acanthodii (requins à épines) Chondrichthyes (poissons cartilagineux via Acanthodii) Osteichthyes (poissons osseux, ancêtres des tétrapodes)

On suppose maintenant que les Gnathostomata ont évolué à partir d’ancêtres qui possédaient déjà une paire de nageoires pectorales et pelviennes. Jusqu’à récemment, on pensait que ces ancêtres, appelés antiarches, étaient dépourvus de nageoires pectorales ou pelviennes. En plus de cela, on a montré que certains placodermes possédaient une troisième paire d’appendices appariés, qui avaient été modifiés en pinces chez les mâles et en plaques basales chez les femelles – un modèle qui n’a été observé dans aucun autre groupe de vertébrés.

Les ostéostracés sont généralement considérés comme le taxon frère des Gnathostomata.

On pense que les mâchoires ont évolué à partir d’arcs de soutien des branchies antérieures qui avaient acquis un nouveau rôle, étant modifiés pour pomper l’eau sur les branchies en ouvrant et fermant la bouche plus efficacement – le mécanisme de pompe buccale. La bouche pouvait alors devenir plus grande et plus large, ce qui permettait de capturer des proies plus grosses. Ce mécanisme de fermeture et d’ouverture deviendrait, avec le temps, plus fort et plus résistant, se transformant en véritables mâchoires.

De nouvelles recherches suggèrent qu’une branche des Placodermes était très probablement l’ancêtre des gnathostomes actuels. Un fossile de 419 millions d’années d’un placoderme nommé Entelognathus avait un squelette osseux et des détails anatomiques associés aux poissons cartilagineux et osseux, démontrant que l’absence de squelette osseux chez les Chondrichthyes est un trait dérivé. La découverte de fossiles de poissons osseux primitifs tels que Guiyu oneiros et Psarolepis, qui vivaient en même temps qu’Entelognathus et dont les ceintures pelviennes avaient plus de points communs avec les placodermes qu’avec les autres poissons osseux, montre qu’il s’agissait d’un parent plutôt que d’un ancêtre direct des gnathostomes actuels. Cela indique également que les requins épineux et les Chondrichtyens représentent un seul groupe frère des poissons osseux. La découverte de fossiles de placodermes juvéniles, qui avaient de véritables dents qui poussaient à la surface de la mâchoire et n’avaient pas de racines, ce qui les rendait impossibles à remplacer ou à repousser car elles se cassaient ou s’usaient en vieillissant, prouve que l’ancêtre commun de tous les gnathostomes avait des dents et situe l’origine des dents en même temps que l’évolution des mâchoires, ou peu après.

Des microfossiles de la fin de l’Ordovicien de ce qui a été identifié comme des écailles d’acanthodiens ou de « poissons ressemblant à des requins », pourraient marquer la première apparition de Gnathostomata dans le registre fossile. Des fossiles de gnathostomes sans ambiguïté, principalement d’acanthodiens primitifs, commencent à apparaître au début du Silurien, et deviennent abondants au début du Dévonien.