Filopodia

Les filopodes (singulier filopodium) sont des projections cytoplasmiques élancées qui s’étendent au-delà du bord avant des lamellipodes dans les cellules en migration. Au sein du lamellipode, les nervures d’actine sont connues sous le nom de microspikes, et lorsqu’elles s’étendent au-delà du lamellipode, elles sont connues sous le nom de filopodes. Ils contiennent des microfilaments (également appelés filaments d’actine) réticulés en faisceaux par des protéines de liaison à l’actine, comme la fascin et la fimbrine. Les filopodes forment des adhésions focales avec le substrat, les reliant à la surface cellulaire. De nombreux types de cellules migrantes présentent des filopodes, qui sont censés être impliqués à la fois dans la sensation de signaux chimiotropiques, et dans les changements résultants dans la locomotion dirigée.

Cette micrographie électronique montre des filopodes exagérés avec une forme de club induite par la formine mDia2 dans des cellules en culture. Ces filopodes sont remplis de filaments d’actine en faisceau qui sont nés dans le réseau lamellipodial et ont convergé à partir de celui-ci.

L’activation de la famille des GTPases Rho, en particulier cdc42 et leurs intermédiaires en aval, entraîne la polymérisation des fibres d’actine par les protéines d’homologie Ena/Vasp. Les facteurs de croissance se lient aux récepteurs à tyrosine kinase, ce qui entraîne la polymérisation des filaments d’actine qui, lorsqu’ils sont réticulés, constituent les éléments cytosquelettiques de soutien des filopodes. L’activité Rho entraîne également l’activation par phosphorylation des protéines de la famille ezrin-moesin-radixin qui relient les filaments d’actine à la membrane des filopodes.

Les filopodes ont des rôles dans la détection, la migration et l’interaction cellule-cellule. Pour fermer une plaie chez les vertébrés, les facteurs de croissance stimulent la formation de filopodes dans les fibroblastes pour diriger la migration des fibroblastes et la fermeture de la plaie. Dans les neurones en développement, les filopodes s’étendent du cône de croissance au bord antérieur. Dans les neurones privés de filopodes par une inhibition partielle de la polymérisation des filaments d’actine, l’extension du cône de croissance se poursuit normalement mais la direction de la croissance est perturbée et très irrégulière. Les projections de type filopodes ont également été associées à la création de dendrites lors de la formation de nouvelles synapses dans le cerveau. Dans les macrophages, les filopodes agissent comme des tentacules phagocytaires et tirent les objets liés vers la cellule pour la phagocytose.

Les filopodes sont également utilisés pour le déplacement des bactéries entre les cellules, de manière à échapper au système immunitaire de l’hôte. Les bactéries intracellulaires Ehrlichia sont transportées entre les cellules par les filopodes de la cellule hôte induits par l’agent pathogène pendant les étapes initiales de l’infection. Il a été démontré que les virus sont transportés le long des filopodes vers le corps cellulaire, ce qui conduit à l’infection de la cellule. Le transport dirigé du facteur de croissance épidermique (EGF) lié à un récepteur le long des filopodes a également été décrit, soutenant la fonction de détection proposée des filopodes.

SARS-CoV-2, la souche de coronavirus responsable de la maladie à coronavirus 2019, produit des filopodes dans les cellules infectées.