Field Cricket

Système de reconnaissance du partenaire

Le système de reconnaissance du partenaire (SRM) est le système de communication de signaux entre les individus de sexes opposés chez les espèces dioïques pour prendre des décisions d’accouplement et s’accoupler, en fonction des préférences du récepteur ou des préférences mutuelles (Butlin et Ritchie, 1991 ; Ritchie, 2000). L’une des manifestations les plus impressionnantes de la fonction du système de reconnaissance des partenaires est le rituel du lek pratiqué chez de nombreuses espèces d’oiseaux ; pendant la saison de l’activité de reproduction, les mâles se rassemblent sur des sites spécifiques, appelés leks, pour présenter leurs qualités physiques, notamment leurs signaux d’accouplement, aux femelles, qui ont le privilège de choisir un mâle.

Le comportement de base du lekking est conservé chez de nombreuses espèces d’oiseaux. Les motifs de couleur et les comportements d’affichage chez les oiseaux en quête de lekking ont évolué à plusieurs reprises pour maximiser la visibilité du mâle dans les conditions locales pendant le lekking, et la minimiser dans le reste des circonstances.

Chez les poissons, le rituel du lekking a été observé chez les guppies (Endler et Thery, 1996). Le système de reconnaissance du partenaire montre souvent une plasticité considérable. La plupart du temps, les femelles n’ont pas de seuil ou de critère fixe pour évaluer les mâles. Bien que les biais du récepteur soient innés, un facteur culturel, l’imitation du choix d’accouplement des autres femelles, peut jouer un rôle dans la détermination du choix de la femelle, comme cela a été démontré dans des expériences avec des guppies femelles, Poecilia reticulata. Ayant une préférence innée pour la couleur orange, les guppies femelles modifient leur choix d’accouplement en imitant le choix d’accouplement des autres femelles. Ainsi, par exemple, lorsque, après avoir vu une femelle modèle préférant le mâle moins coloré, des femelles guppies ont été exposées à des mâles qui diffèrent de 12 %, 24 % ou 40 % dans la coloration orange du corps, contrairement à leur préférence innée pour la coloration orange, elles ont choisi les mâles moins colorés. Cependant, elles n’ont pas imité les femelles modèles qui choisissent des mâles moins colorés, lorsque les mâles parmi lesquels elles devaient choisir, différaient de plus de 40% dans la coloration orange du corps, ce qui suggère que les facteurs culturels (imitation des autres femelles) ont supplanté la préférence innée seulement dans les cas où la différence de coloration orange du corps des mâles est inférieure à 40% (Dugatkin, 1996).

Intéressant, pour améliorer encore cette visibilité, certains oiseaux ont également évolué vers des traits comportementaux qui rendent cette visibilité plus visible (Marchetti, 1993). Ainsi, par exemple, pendant la parade nuptiale, les manakins dorés mâles (oiseaux tropicaux d’Amérique), Manacus vitellinus, afin de rendre plus visibles les taches dorées de leur plumage, construisent et décorent des tonnelles, nettoient la litière de feuilles et la végétation en arrière-plan, et affichent un comportement de cour (Uy et Endler, 2004). Pour la femelle du pouillot satiné (Ptilonorhynchus violaceus), la qualité de la charmille est censée transmettre des informations permettant d’évaluer la qualité du partenaire potentiel (taille du corps, charge en ectoparasites) et la coloration ultraviolette du plumage porte un message sur le taux de croissance et l’invasion par des parasites sanguins (Doucet et Montgomerie, 2003 ; Fig. 13.3)

Fig. 13.3. Associations entre cinq attributs (signaux) du mâle potentiellement utilisés par les femelles dans le choix du partenaire et quatre indicateurs de la qualité du mâle (informations) chez le pouillot satiné. Les flèches indiquent les variables qui prédisaient significativement (P ≤ 0,05 dans les modèles de régression multiple) chaque indicateur de qualité cible.

From Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Ornements sexuels multiples chez les oiseaux de paradis satinés : le plumage ultraviolet et les bowers signalent différents aspects de la qualité des mâles. Behav. Ecol. 14, 503-509.

Une étude expérimentale sur le rôle relatif des indices olfactifs et visuels dans la reconnaissance des mâles congénères a été menée sur trois espèces endémiques de poissons nymphes (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus et Cyprinodon maya) dans le lac Chichancanab (Mexique). Ces morpho-espèces ont évolué très récemment et leur diversification a commencé après la dessiccation du lac il y a environ 8000 (4000-12000) ans. Malgré des différences morphologiques marquées (les changements morphologiques dans leur appareil alimentaire sont particulièrement visibles), ces espèces montrent « très peu de changement génétique », ce qui est dans les limites de la variation génétique intraspécifique normale (Strecker et Kodric-Brown, 1999), suggérant qu’aucun changement génétique n’est responsable de l’évolution des différences morphologiques et des systèmes de reconnaissance du partenaire entre elles. Ces espèces sont manifestement dans un processus divergent d’évolution d’indices visuels et olfactifs distincts pour la reconnaissance des individus conspécifiques et hétérospécifiques. Cependant, elles montrent toujours une préférence pour leurs propres mâles lorsqu’elles sont exposées à des signaux olfactifs provenant à la fois de leurs mâles et de ceux de C. beltrani, ce qui suggère que les deux morpho-espèces ont divergé davantage dans la partie olfactive (production et perception de signaux chimiques) du système de reconnaissance que dans la partie visuelle (la couleur nuptiale de C. beltrani et de C. labios). beltrani et C. labiosus mâles sont encore très similaires).

Selon Strecker et al. (1996), ces morphospécies ne présentent aucune divergence génétique (Strecker et al., 1996). Même si, sur le plan reproductif, elles sont encore incomplètement isolées et se croisent (Strecker et Kodric-Brown, 1999), elles présentent des différences morphologiques et de signalisation olfactive ainsi qu’une préférence naissante pour l’accouplement avec leurs propres mâles. La divergence des caractères de signalisation et de leur perception semble avoir davantage progressé chez la troisième morphospécie, C. maya, qui possède un système de reconnaissance de l’accouplement basé à la fois sur des signaux visuels et olfactifs, qui affiche une préférence complète pour l’accouplement avec les congénères et qui a évolué vers l’isolement reproductif.

Les espèces de cichlidés frères sympatriques Pundamilia nyereri et P. pundamilia sont morphologiquement similaires et peuplent le même habitat dans le lac Victoria, en Afrique de l’Est. Cependant, elles sont isolées sur le plan reproductif en raison de différences de coloration corporelle. Les résultats d’expériences avec des hybrides de laboratoire entre deux espèces ont conduit les chercheurs à la conclusion que les préférences des femelles sont hautement héritables et que cette héritabilité est déterminée par plus d’un, mais pas plus de cinq, loci distincts (Haesler et Seehausen, 2005).

Mais tant la « régulation ascendante ou descendante de l’expression du gène de l’opsine » que les « niveaux plus élevés de traitement de l’information » ne sont pas des phénomènes génétiques mais épigénétiques qui n’impliquent aucune modification des gènes ou de l’information génétique. En outre, la conclusion selon laquelle les préférences d’accouplement chez ces espèces sont liées à des changements dans 1 à 4 gènes non identifiés contredit l’affirmation des auteurs selon laquelle ces espèces ont évolué en sympatrie, où le flux continu de gènes et le temps très court pour l’évolution de « changements favorables » dans jusqu’à 4 gènes chez des espèces de cichlidés frères et sœurs. En outre, on ne peut imaginer pourquoi la sélection favoriserait l’isolement reproductif et la spéciation dans ce cas particulier et en général. La difficulté devient insurmontable quand on garde à l’esprit qu’il ne s’agit pas d’un cas isolé mais de la formation similaire de centaines d’espèces de cichlidés dans le lac Victoria, en sympatrie.

Il y a des événements plus probables qui pourraient conduire à un changement dans les préférences ; comme on l’a soutenu précédemment, les préférences d’accouplement et les commutations entre différentes préférences ont lieu sans changements dans les gènes, mais par des changements dans les propriétés des circuits neuronaux qui résultent de changements dans la morphologie synaptique des circuits neuronaux.

On a mentionné précédemment que le genre Xiphophorus des poissons poeciliidés comprend des espèces à queue d’épée (avec une extension colorée de la nageoire caudale) et des espèces sans épée. Un biais du récepteur pour les queues d’épée a existé chez l’ancêtre commun des deux genres Xiphophorus et Priapella, avant de diverger de leur ancêtre commun, probablement avant l’évolution de la queue d’épée. Ce biais n’est pas limité au sexe, c’est-à-dire que non seulement la femelle, comme c’est généralement le cas, mais aussi les mâles, montrent la même préférence pour les femelles à queue d’épée, ce qui suggère que les deux sexes peuvent partager les mécanismes du récepteur pour les réponses d’accouplement. Les femelles de cinq espèces des deux genres (la queue d’épée verte, X. helleri, ainsi que X. variatus, et X. maculatus dans le premier genre et P. olmecae dans le second) montrent une préférence pour les mâles congénères munis d’une épée.

Du point de vue de l’évolution, il est important le fait que les préférences des femelles peuvent être influencées par l’environnement. Comme nous l’avons déjà mentionné, des expériences visant à déterminer les préférences des femelles après exposition visuelle du guppy, Poecilia reticulata, à son prédateur cichlidé, ont montré que les guppies femelles changeaient leur préférence pour les mâles ternes, qu’elles préfèrent normalement, au profit des mâles lumineux (Gong et Gibson, 1996).

En influençant la capacité du système perceptif à recevoir et à identifier les signaux d’accouplement, l’environnement peut également jouer un rôle dans la reconnaissance de l’accouplement et dans la discrimination entre les individus conspécifiques et hétérospécifiques. L’évolution des traits visuels qui contrastent avec leur arrière-plan est utile à cet égard. Ainsi, on observe que les oiseaux vivant dans des habitats plus sombres ont évolué vers des colorations et des motifs plus voyants.

Il n’existe aucune preuve que la plasticité et l’évolution du système de reconnaissance du partenaire chez les animaux soient liées ou corrélées à des changements dans les gènes, les fréquences alléliques ou d’autres mécanismes génétiques.

En règle générale, les animaux préfèrent les traits conspécifiques, mais les femelles de certaines espèces préfèrent les traits des mâles d’espèces apparentées plutôt que ceux de leurs propres mâles. C’est le cas, déjà mentionné, de deux espèces étroitement apparentées de poissons d’eau douce d’Amérique tropicale. Xiphophorus nigrensis possède une queue d’épée et se compose d’individus de trois classes de taille et les mâles montrent une préférence pour l’accouplement avec des congénères de grande taille.

L’absence de corrélation génétique entre l’évolution d’un trait et la préférence pour celui-ci est également observée dans d’autres cas. Tel est, par exemple, le cas déjà mentionné de deux espèces de poissons, Xiphophorus nigrensis et X. multilineatus. Les mâles de cette dernière espèce ont des barres, mais X. nigrensis n’en a pas. Cependant, les femelles des deux espèces étaient sensibles aux barres de X. multilineatus, bien que les mâles de X. nigrensis n’aient pas de barres. Contrairement à l’incongruité observée dans l’évolution du signal et de la réponse des femelles chez les deux espèces, les mâles des deux espèces ont évolué de manière plus congruente : Les mâles de X. nigrensis qui manquent de barres ne répondent pas aux barres, alors que les mâles de X. multilineatus, qui ont des barres, répondent aux barres (Morris et Ryan, 1996).

En 1984, West-Eberhard a proposé que les biais de réception précèdent l’évolution des signaux d’accouplement dans le sexe opposé (West-Eberhard, 1984). Un exemple typique de biais de récepteur précédant l’évolution des signaux d’accouplement est le cas de deux espèces de poeciliidés, Xiphophorus helleri et Priapella olmecae, appartenant à deux genres frères, où la préférence pour l’épée est plus forte chez l’espèce qui a évolué sans épée (Priapella olmecae), que chez l’espèce qui a évolué. Ce fait peut suggérer que :

1. Le biais pour l’épée a été présent chez leur ancêtre commun, ou

2. Le biais pour l’épée a évolué (devenant plus fort chez P. olmecae).

La deuxième possibilité peut avoir des implications théoriques pour l’évolution des préférences d’accouplement des femelles et des signaux d’accouplement des mâles.

Les études sur un système sexuel/asexuel de poissons poeciliidés composé de deux espèces bisexuelles, le molly de l’Atlantique (Poecilia mexicana) et le molly à voiles (Poecilia latipinna), qui sont étroitement apparentés, d’une part, et d’un poisson asexué entièrement femelle (gynogénétique), le molly de l’Amazone (Poecilia formosa), ont conduit à certaines observations ayant des implications importantes pour la validation des hypothèses les plus importantes sur l’évolution et le maintien des préférences femelles. On pense que le mollusque gynogénétique de l’Amazone (P. formosa) a évolué il y a entre 10 000 et 100 000 ans, soit entre 30 000 et 300 000 générations, à la suite d’une hybridation des espèces de mollusques susmentionnées. Cette espèce n’a pas de mâles. Elle utilise les spermatozoïdes des mâles de l’espèce parentale pour féconder et activer ses œufs mais normalement les mâles ne contribuent pas génétiquement à la descendance de P. formosa.

Il a été observé que P. formosa montre un biais pour s’accoupler avec des mâles à grand corps de l’espèce parentale. Le fait que les mâles ne contribuent à la descendance ni gènes ni ressources, ni nidification ni soins parentaux, suggère que la cause de l’évolution de cette préférence ne peut pas être d’éventuels avantages liés aux « bons gènes » des mâles de grande taille. Cela suggère également que l’hypothèse de Fisher, selon laquelle la préférence pour les femelles est génétiquement corrélée à la signalisation des mâles, n’est pas validée dans ce cas, car aucun matériel génétique ou avantage n’est fourni par les mâles à la progéniture des Amazon mollies gynogénétiques. Le fait qu’aucun avantage ou augmentation de la forme physique ne soit fourni à la progéniture par l’accouplement avec les mâles à grand corps indique qu’aucune sélection pour la préférence féminine n’a été impliquée dans l’évolution du comportement d’accouplement.