Diploë

VII Cavités crâniennes

La cavité crânienne (Figs 5 et 13) abrite le cerveau, ses méninges et sa vascularisation (Nickel et al., 1986, Romer et Parsons, 1977). Le toit (calvarium) et les parois latérales de la boîte crânienne sont généralement constitués des os frontaux et pariétaux, la paroi caudale étant formée par les os supraoccipitaux et exoccipitaux (Figs. 7, 8 et 9). Au niveau rostral, on trouve l’os ethmoïde avec sa plaque cribriforme perforée, les extensions médiales de la lame interne de l’os frontal, et des parties des sphénoïdes (voir ci-dessous). Chez les odontocètes, les ailes latérales du vomer contribuent également à la paroi rostrale de la cavité crânienne.

Le plancher de la cavité crânienne est formé par le basioccipital, le basisphénoïde (incluant la dépression pour l’hypophyse) avec ses ailes latérales (les alisphénoïdes), et le présphénoïde avec ses ailes latérales (les orbitosphénoïdes) (Figs. 7, et 12). Les ailes de l’alisphénoïde et de l’orbitosphénoïde s’étendent dorsolatéralement entre les os du crâne plus dorsaux dans une grande variété de formes et de tailles – ces deux os ailés (appelés collectivement l’os sphénoïde) ont la plupart des foramina pour les nerfs crâniens et peuvent être les plus variables et difficiles à reconnaître dans différents taxons (Figs 7, 9 et 11).

La cavité nasale est séparée de la cavité orale par le palais secondaire. Le palais secondaire est formé par le palais dur et le palais mou (Fig. 5). Le palais secondaire apporte une contribution très importante aux forces évolutives qui ont façonné le crâne des mammifères, car il permet une mastication prolongée tout en respirant, offrant ainsi un temps supplémentaire pour la transformation des aliments dans la bouche. La cavité nasale s’étend des narines osseuses externes à la plaque perpendiculaire de l’os ethmoïde. La cavité nasale est généralement une structure grossièrement tubulaire qui occupe toute la longueur du rostre du crâne chez la plupart des mammifères, mais pas chez les cétacés. Chez certaines espèces terrestres, elle peut être parallèle de chaque côté à des sinus maxillaires fermés. Les supports osseux de la cavité nasale sont formés par les prémaxillaires, les maxillaires, les frontaux, les vomers, les palatins et, chez certaines espèces, les lacrymaux et les jugaux (Nickel et al., 1986 ; Romer et Parsons, 1977). Il y a souvent une cloison nasale médiane dorso-ventrale dans la cavité nasale ; elle est formée de cartilage au niveau rostral et d’une extension osseuse de l’ethmoïde au niveau caudal. Le vomer (un os non apparié, relativement mince, situé sur la ligne médiane ventrale) peut également contribuer aux aspects ventrolatéraux de la cloison nasale.

La cloison nasale divise la cavité nasale en canaux aériens gauche et droit distincts appelés choanes (figure 5). Caudalement, les choanes peuvent perdre leur septum près de la jonction des palais mou et dur (bord des choanes ; figures 5 et 12. Chez de nombreuses espèces, une fine couche de vomer s’étend caudalement le long de la ligne médiane ventrale pour couvrir les aspects ventraux du présphénoïde et du basisphénoïde à mesure que l’animal vieillit. Chez certains mammifères, notamment les dauphins, cette portion du vomer mince est souvent fenestrée, exposant la synchondrose entre les os basisphénoïde et présphénoïde (Fig. 12).

Les conques (turbines, turbinaux) sont de fines lamelles d’os (recouvertes de muqueuse à vie) qui font saillie dans la cavité nasale. Les conques augmentent la surface de la cavité nasale pour les échanges thermiques, le bilan hydrique et l’olfaction (Moore, 1981). Les conques les plus rostrales se développent comme des excroissances des maxillaires et des nasaux, les chonchas les plus caudales se développent à partir des os ethmoïdes (Nickel et al., 1986). Contrairement à la plupart des autres mammifères, les cavités nasales des cétacés ne font pas partie du rostre. Au lieu de cela, les cavités nasales des cétacés sont des canaux presque verticaux juste rostralement par rapport à la boîte crânienne (voir télescopage ci-dessous) et sont dépourvues de conques ; les os qui divisent et bordent la cavité nasale sont déplacés par le vomer et le ptérygoïde (Mead et Fordyce, 2008 ; Rommel, 1990). Ceci permet le cycle respiratoire rapide des cétacés (Pabst et al., 1999). Les conques des loutres de mer, des otaries et des phoques sont très alambiquées, remplissant presque la cavité nasale de réseaux osseux en forme de dentelle. Ces structures augmentent considérablement la surface et il a été démontré qu’elles sont importantes pour la conservation de l’eau et de la chaleur chez les phoques et les loutres de mer (Folkow et al., 1988 ; Huntley et al., 1984).

Les os du crâne de la plupart des mammifères sont des merveilles mécaniques. Ce n’est que relativement récemment dans l’histoire de l’ingénierie que l’homme a construit des structures composites (monocoques) qui s’approchent de l’efficacité de la conception trouvée dans le crâne des mammifères (Gordon, 1988). Chez de nombreuses espèces, certains os du crâne sont constitués d’une couche d’os spongieux (diploé) et/ou de sinus remplis d’air (Fig. 5) pris en sandwich entre deux « panneaux » minces d’os cortical rigide communément appelés lamines interne et externe (lamina singulier) (Nickel et al., 1986 ; Schaller, 1992). Cette excavation de sinus à l’intérieur des os est appelée pneumatisation (Nickel et al., 1986). La structure multicouche qui en résulte est solide, tout en étant moins lourde que les autres structures osseuses. Dans les os du crâne de la plupart des mammifères placentaires, les sinus paranasaux pneumatisés se développent embryonnairement comme des invaginations des espaces aériens adjacents. Ces sinus varient considérablement, même au sein d’une même espèce ; ils deviennent plus grands et plus nombreux à mesure que l’individu vieillit (Moore, 1981). Chez de nombreuses espèces, les sinus paranasaux contribuent à former des systèmes de contreventement tridimensionnels en minimisant la masse osseuse qui fournit l’armature nécessaire au soutien mécanique des différentes parties de la tête2. Certains sinus paranasaux augmentent la surface disponible pour l’épithélium olfactif afin de détecter les odeurs (Nickel et al., 1986). Les sinus qui sont bien vascularisés peuvent contribuer à assurer un refroidissement par évaporation (Schaller, 1992). Chez les mammifères terrestres, les sinus paranasaux peuvent également agir comme des résonateurs qui modifient les sons générés par l’individu (Moore, 1981). Les sinus paranasaux se trouvent dans les os frontal (Fig. 5) et maxillaire du chien et dans les os frontal, ethmoïde et présphénoïde de l’homme ; chez d’autres mammifères terrestres, ils se trouvent également dans les os exoccipital, jugal, lacrymal, nasal, palatin, pariétal, basisphénoïde et vomer (Moore, 1981 ; Nickel et al, 1986 ; Schaller, 1992).

Contrairement à la plupart des autres crânes de mammifères, les os du crâne du lamantin sont épais et constitués d’un os amédullaire presque solide (Fawcett, 1942). Chez certains grands mammifères terrestres, comme l’éléphant, le crâne est considérablement élargi avec des os pneumatisés, en partie pour accommoder les grands muscles de la tête (Nickel et al., 1986). En revanche, les crânes des grands cétacés (c’est-à-dire Ziphius et Eubalaena) sont élargis pour s’adapter aux plus grandes masses musculaires et aux plus grandes exigences de transformation de la nourriture, mais ne sont pas pneumatisés.

Chez les mammifères plongeurs, les cavités remplies d’air dans des enceintes rigides d’os pourraient être endommagées pendant les plongées lorsqu’elles sont soumises à de grands changements rapides de pression associés aux variations de profondeur. Si des sinus paranasaux remplis d’air sont présents chez les plongeurs, ils doivent être ouverts afin que l’air ou d’autres fluides (par exemple, le sang, la lymphe, le liquide céphalo-rachidien) dans les structures vascularisées adjacentes puissent y entrer et en sortir pour compenser les changements de volume d’air en réponse aux changements de pression ambiante (Molvaer, 2003) ; alternativement, ils doivent avoir des parois flexibles capables de s’effondrer. Parmi les carnivores, les ours terrestres (Moore, 1981) ont les sinus les plus étendus ; à notre connaissance, ceux des ours polaires n’ont pas été décrits. Les cétacés, en particulier les odontocètes, possèdent plusieurs régions remplies d’air, celles de la face ventrale du crâne sont associées à des os pneumatisés. Ces sinus remplis d’air ont de grandes ouvertures qui sont reliées au système respiratoire par le tube d’Eustache (Fraser et Purves, 1960 ; Houser et al., 2004). Il est intéressant de noter que, contrairement aux os pneumatisés des mammifères terrestres, ce sont les os ptérygoïdes des cétacés qui sont les plus pneumatisés. Généralement, les os ptérygoïdes sont petits chez les mammifères, mais chez les cétacés, ils sont considérablement élargis (un peu plus de 40 % de la longueur ventrale du crâne chez Ziphius ; Rommel et al., 2006). Chez de nombreux cétacés, les sinus ptérygoïdes ont des parois osseuses médianes et latérales fines appelées lamelles. Certaines espèces avec des sinus ptérygoïdes relativement grands (par exemple, les ziphiidés et les physétéridés) ont perdu les lamelles latérales et la paroi osseuse médiane du sinus est relativement épaisse (Fig. 13). À la place des lamelles latérales osseuses, les grands sinus ptérygoïdes de ces plongeurs sont entourés d’une gaine tendineuse à laquelle s’attachent les muscles du palais (Fraser et Purves, 1960). Chez les lamantins, un grand processus ptérygoïdien ventromédial de l’os palatin et un grand processus ptérygoïdien ventrolatéral de l’alisphénoïde rejoignent tous deux l’os ptérygoïdien relativement petit pour produire une structure robuste qui soutient les grands muscles ptérygoïdiens (figures 8, 10 et 12).

Les parois des sinus ptérygoïdiens sont bien vascularisées, peut-être pour aider à ajuster le volume lorsque les pressions ambiantes changent. Il a été démontré que les espaces remplis d’air des dauphins vivants sont des structures dynamiques qui fonctionnent comme des réflecteurs pour aider à isoler les os des oreilles de l’appareil producteur de sons de la tête et pour aider à isoler les deux oreilles afin qu’elles puissent avoir de meilleures capacités directionnelles (Houser et al., 2004).