Composition des espèces de coccolithophores existants, y compris vingt-six nouveaux enregistrements du Pacifique sud-ouest près de la Nouvelle-Zélande

Composition des espèces

Un total de 46 taxons de coccolithophores existants, dont deux sont représentés à la fois par des formes hétéro et holococcolithes, ont été identifiés à partir de 160 échantillons collectés dans 156 stations de dix enquêtes entre 2009 et 2012 (Tableau 2 ; Figs. 2, 3 et 4). Quarante-deux taxons étaient des hétérococcolithophores robustes et 35 d’entre eux ont été placés dans 7 familles des quatre ordres, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales et Zygodiscales, le reste étant placé dans incertae sedis (4 familles) et dans le groupe des holococcolithes selon le schéma de Young et al. (2003) et Jordan et al. (2004).

Formes d’hétérococcolithes et d’holococcolithes : (a) Calcidiscus leptoporus ; (b) Umbilicosphaera hulburtiana ; (c-g) Emiliania huxleyi, présentant cinq morphotypes différents (c, supercalcifié ; d, surcalcifié ; e, type A ; f, type B ; g ; type C) ; (h) Gephyrocapsa ericsonii ; (i) Gephyrocapsa muelerae ; (j) Gephyrocapsa oceanica ; (k) Gephyrocapsa ornata ; (l) Coccolithe de G. ornata ; (m) Reticulofenestra parvula ; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum ; (o) Calciosolenia brasiliensis ; (p) Calciosolenia murrayi ; (q) Acanthoica quattrrospina ; (r) Algirosphaera robusta ; (s) Anacanthoica acanthos ; (t) Cyrtosphaera aculeata. Barres d’échelle : a-n et q-t, 1 μm ; o-p, 10 μm

Forme hétérococcolite : (a) Discosphaera tubifera ; (b) Palusphaera vandelii ; (c) Rhabdosphaera xiphos ; (d) Coccolithes de R. xiphos, montrant un motif en étoile distinctif sur la surface distale ; (e) Syracosphaera anthos ; (f) Coccolithes circum-flagellaires de S. anthos, montrant une épine proéminente ; (g) Syracosphaera bannockii ; (h) Coccolithes exothécaux de S. bannockii ; (i) Syracosphaera corolla ; (j) Syracosphaera leptolepis ; (k) Coccolithes exothécaux de S. leptolepis ; (l) Syracosphaera molischii type 1 ; (m) S. molischii type 2 ; (N) Syracosphaera nana ; (o) Syracosphaera nodosa ; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa type 2 de Kleijne ; (q) Coccolithes exothécaux circulaires fins de S. sp. aff. S. nodosa type 2 ; (r) Syracosphaera cf. orbiculus ; (s) Syracosphaera ossa ; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Barres d’échelle : a-t, 1 μm

Formes hétérocoques et holocoques : (a) Syracosphaera pulchra ; (b) Syracosphaera serrata ; (c) Planolithes exothécaux en forme de roue de S. serrata ; (d) Syracosphaera tumularis ; (e) Coronosphaera mediterranea ; (f) Coronosphaera mediterranea HOL type gracillima ; (g) Helicosphaera carteri ; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina ; (j) Helicosphaera wallichii ; (k) Scyphosphaera apsteinii ; (l) Alisphaera pinnigera ; (m) Polycrater galapagensis ; (n) Papposphaera lepida ; (o) Umbellosphaera tenuis type II ; (p) Braarudosphaera bigelowii ; (q) Corisphaera gracilis ; (r) Holococcolithophora sphaeroidea ; (s) Homozygosphaera arethusae ; (t) Poricalyptra aurisinae. Barres d’échelle : A-T, 1 μm

Syracosphaerales était de loin le plus grand groupe, avec 23 espèces/ taxons enregistrés dans trois familles, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) et Syracosphaeraceae (14) (tableau 2). Les Isochrysidales étaient intermédiaires, avec 7 taxons dans la famille Noëlaerhabdaceae. Les Coccosphaerales (deux espèces dans les Calcidiscaceae) et les Zygodiscales (trois espèces plus une forme holococcolique dans les Helicosphaeraceae et une espèce dans les Pontosphaeraceae) étaient les moins spécios. Six espèces (plus une forme holococcolithique de Coronosphaera mediterranea) ont cependant été placées dans les trois différents groupes d’incertae sedis, avec 4 espèces placées dans le groupe des holococcolithophores.

Caractéristique morphologique

Comme la majorité des coccolithophores existants précédemment signalés en Nouvelle-Zélande ont été examinés en utilisant la microscopie optique et certains avec seulement une faible résolution SEM (par ex, Cassie 1961 ; Norris 1961 ; Burns 1973, 1975, 1977 ; Rhodes et al. 1993, 1994), les caractéristiques morphologiques des 46 taxons enregistrés ici ont été illustrées en utilisant principalement la microscopie électronique à balayage à haute résolution. Les images MEB de 42 hétérococcolithophores, y compris les deux formes d’holococcolithes , ont été présentées dans les figures 2a-t, 3a-t et 4a-p, tandis que les 4 holococcolithophores ont été illustrés dans la figure 4q-t.

Parmi les 46 taxons identifiés à partir d’échantillons collectés entre 2009 et 2012, 26 taxons/formes ont été enregistrés pour la première fois (c. 57 %). Quatre de ces premiers enregistrements étaient des membres de l’ordre des Isochrysidales, douze étaient des membres de l’ordre des Syracosphaerales, trois étaient des membres de l’ordre des Zygodiscales, trois autres étaient dans les quatre familles d’insertae sedis, et quatre étaient des holococcolithophores. En termes de taille, les coccolithes produits par les 26 spécimens néo-zélandais enregistrés pour la première fois (Tableau 3) rappellent généralement ceux (avec quelques variations) rapportés par Cros et Fortuño (2002) et Young et al. (2003). Dans ce qui suit, seules des descriptions simples des premiers enregistrements et quelques nouveaux morphotypes (par ex, supercalcifiés et hautement calcifiés) d’Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay et Mohler dans Hay et al. 1967 trouvés dans la région de la Nouvelle-Zélande sont présentés ici.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), coccosphère sphérique à subsphérique (5-6 μm). Les placolithes elliptiques (2,9-3,8 μm de long) sont de construction similaire à ceux de Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, avec un pont à faible angle par rapport au grand axe ; zone centrale plutôt petite.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), coccosphère sphérique à subsphérique (4-5 μm) (Tableau 2), coccolithes similaires à G. ericsonii McIntyre et Bé 1967 (Fig. 2h) mais avec un anneau d’épines bien visible autour de la zone centrale et avec un pont beaucoup plus élevé de deux plaques diamétralement opposées de forme variable. Le pont de G. ornata est à faible angle par rapport au grand axe.

Reticulofenestra parvula (Okada et McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) et R. parvula var. tecticentrum (Okada et McIntyre 1977) Jordan et Young 1990 (Fig. 2n), coccosphères (4-6 μm) des deux espèces/variétés similaires à Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g ; Tableau 2). Les coccolithes de R. parvula différaient de ceux d’E. huxleyi en n’ayant pas de fentes entre les éléments distaux du bouclier, tandis que R. parvula var. tecticentrum différait de cette dernière espèce en ayant un coccolithe avec une zone centrale surcalcifiée.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), coccosphère ovoïde (environ 6 μm), monomorphe sans épines (tableau 2). Coccolithes elliptiques (1,9-2,1 μm) avec un bord relativement large ; anneau de lattes radiales avec une saillie centrale, large et basse (tableau 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), coccosphère (8-10 μm) subsphérique à allongée (tableau 2). Coccolithes (2,5-2,8 μm) varimorphes avec bord quelque peu courbé vers le haut ; zone centrale avec anneau de lattes radiales (tableau 3). Zone centrale interne conique avec une saillie se terminant en papille ; saillie de certains coccolithes apicaux modifiée en épine.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), coccosphère subsphérique (sans épines, 4,4-4,7 μm) (Tableau 2). Coccolithes avec des épines distales relativement longues et un disque proxima presque circulaire (1,5-2,0 μm) avec une zone centrale lisse vers la base de l’épine (tableau 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre et Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), coccosphère subsphérique (4,0-5,8 μm) et dimorphe (tableau 2). Il y a un motif étoilé distinctif sur la face distale du coccolithe de corps circulaire (1,3-1,9 μm) avec une épine délicate et un court collier à sa base (Fig. 3d) (Tableau 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosphère subsphérique (12,3-15,3 μm) et dithecate. Coccolithe du corps (4,5-5,8 μm) dimorphe, coccolithe circum-flagellaire avec grande épine (tableaux 2 et 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti et Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), coccosphère ovoïde (6,2-8,2 μm) et dithectique ; coccolithes du corps (1,7-2,8 μm) elliptiques avec une structure tubulaire ; coccolithes circum-flagellaires avec une épine pointue, parfois légèrement incurvée (tableaux 2 et 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne et Cros 2009 (Fig. 3j-k), coccosphère subsphérique (environ 7,0 μm) ; coccolithes du corps (1,8-2,0 μm) plats largement elliptiques avec un léger bord distal et une paroi droite ; zone centrale légèrement voûtée avec une structure centrale interne légèrement surélevée. Planolithes exothécaux disques circulaires, partie centrale constituée d’éléments obliques dextrogyres (Fig. 3k) ; vaguement attachés aux coccosphères (Tableaux 2 et 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), coccosphère ovoïde (6,2-6,6 μm) et dithectique. Corps coccolithique elliptique (1,3-2,7 μm), paroi relativement profonde mais sans collerette distale et avec des nervures verticales caractéristiques sur la surface externe de la paroi (tableaux 2 et 3). Le coccolithe circum-flagellaire a une forte épine, avec une structure en forme de gaine qui couvre environ 80 % de la partie proximale de l’épine.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. type 2 de Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), coccosphère presque sphérique (environ 11 μm), et dithecate (tableau 2). Des coccolithes externes minces et subcirculaires forment une couche externe complète sur les coccolithes de corps. Zone centrale du coccolithe de corps elliptique (2,8-2,9 μm) avec des lattes radiales et un monticule allongé comme structure centrale de connexion ; planolithes exothécaux minces et subcirculaires vaguement attachés à la coccosphère (Fig. 3q ; Tableau 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada et McIntyre 1977 (Fig. 3r), coccosphère subsphérique (c. 7,0 μm). Coccolithes du corps (2,2-2,6 μm) à paroi lisse relativement fine (tableaux 2 et 3) ; zone centrale avec un anneau externe de connexion bien développé et une structure interne de connexion plate et allongée. Coccolithes circum-flagellaires avec une épine longue et quelque peu courbée (Cros et Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne et Cros 2009 (Fig. 4b-c), coccosphère (c. 9 μm) dithecate (Tableau 2). Les coccolithes du corps sont largement elliptiques (2,1-2,2 μm) avec un contour irrégulier et une paroi évasée basse et fine ; la zone centrale est constituée de lattes radiales et d’un centre interne plat (tableau 3). Les coccolithes exothécaux sont des planolithes en forme de roue avec une marge dentelée (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL de type gracillima (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal dans Heimdal et Gaarder 1980) (Fig. 4f), forme holococcolique. Les coccolithes du corps (2,8-3,2 μm) ont une protubérance distale arrondie avec un tube évasé (tableau 3), pas de bride, tissu à maille hexagonale sans grands pores ; bord discontinu formé de deux rangées de cristallites.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), forme holococcolique ne produisait que de petits coccolithes elliptiques (2,4-2,7 μm) (tableau 3) avec une épine pyramidale centrale.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) et H. wallichii (Lohmann 1902) Okada et McIntyre 1977 (Fig. 4j), les coccosphères de la forme hétérocoque des deux espèces (<15 μm) ont produit des coccolithes relativement grands (5.3-6,0 μm et 8,4-10 μm respectivement) (tableaux 2 et 3) qui se calaient les uns dans les autres par des rebords ailés, rappelant ceux de H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Il n’y avait cependant aucune fente dans la zone centrale de H. hylina, tandis que la zone centrale de H. wallichii présente des fentes obliques torsadées, plutôt que deux fentes en ligne comme chez H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), coccosphère (c. 7 μm) dimorphe. La zone centrale du coccolithe (1,2-1,5 μm) présente une fissure horizontale (tableaux 2 et 3). Certains coccolithes ont une protubérance soit en forme de dent, soit plate et triangulaire le long de leur marge interne.

Polycrater galapagensis Manton et Oates 1980 (Fig. 4m), coccosphère (15-16 μm) avec de nombreux très petits coccolithes (0,6-0,7 μm) (Tableaux 2 et 3). Quadratique en vue de dessus et en forme de triangle renversé en vue latérale. Coccolithes en aragonite (Manton et Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), cellule sphérique (5-6 μm), diamètre de la coccosphère 14-15 μm. Base du coccolithe (1,2-1,6 μm) subcirculaire à elliptique, zone centrale avec une longue tige centrale qui supporte un cône plat de quatre grands éléments donnant naissance à une couche externe presque continue de la cellule.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), coccosphère subsphérique (environ 5 μm) ; coccolithes (1,2-1,5 μm) à paroi basse et pont arqué transversal à travers l’extrémité distale ouverte (tableaux 2 et 3). L’extrémité proximale semble être scellée par une fine couche de cristallites.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), coccosphère ovoïde (c. 10-12 μm de long) (Tableau 2). Coccolithes coniques avec une collerette basale ; l’extrémité distale se rétrécit brusquement en une petite projection. Microcristallites disposés irrégulièrement, séparés par de petites perforations.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), coccosphère ovoïde (8-12 μm) (Tableau 2) ; coccolithes (1.7-2,1 μm) ont un tube proximal et un pont distal robuste et arqué (tableau 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosphère ovoïde (environ 9,0 μm) (tableau 2). Coccolithes elliptiques (2,3-2,5 μm) (tableau 3), avec quatre ouvertures oblongues et une crête transversale, pratiquement monocouche, sur la surface distale.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay et Mohler dans Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), petite coccosphère (3,5-5,0 μm), sphérique à subsphérique, avec des coccolithes elliptiques relativement grands (2,7-3,9 μm) (tableau 2). Les cellules des formes supercalcifiées et hautement calcifiées sont plus ou moins les mêmes que celles des autres morphotypes ; ces deux formes ont été enregistrées pour la première fois parmi les types A, B et C, en particulier pendant les efflorescences du printemps 2009 à l’est de la Nouvelle-Zélande (Fig. 2c-e).

Diversité et distribution des espèces

Le nombre total de coccolithophores identifiés à partir d’échantillons collectés entre 2009 et 2012 était le plus important à l’est (46), intermédiaire à l’ouest (le long de deux transects dans la mer de Tasmanie) (15), et le plus faible au nord-est (baie de Plenty) et au sud (4 chacun) de la Nouvelle-Zélande (tableau 2). Au cours des trois années de l’étude, deux efflorescences massives, presque monospécifiques, d’Emiliania huxleyi ont été enregistrées à proximité de la STF (au printemps 2009 et à l’été 2011) et toutes deux ont été confirmées par le capteur MODIS du satellite Aqua de la NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Le nombre total de coccolithophores trouvés à ces deux occasions était respectivement de 4 et 6 taxons.

En conditions de non-floraison, sur la base de la fréquence d’occurrence, Emiliania huxleyi s’est avéré être le plus abondant dans pratiquement toutes les stations d’échantillonnage. La seule exception a été à l’automne 2009, lorsque Reticulofenestra parvula a dominé l’assemblage de coccolithophore le long de la côte de Kaikoura, à l’est de la Nouvelle-Zélande. En conditions de non-floraison, le nombre total moyen de taxons (22) enregistré à cinq reprises, au printemps, à l’été et à l’automne 2009, à l’automne 2011 et à l’été 2012, à l’est, était supérieur à la moyenne (7,6) enregistrée à trois autres occasions, à l’été 2010, au printemps 2009 et à l’automne 2011, au reste de la Nouvelle-Zélande (tableau 2).

Les quelques membres de l’ordre des Isochrysidales, par ex, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae et G. oceanica, étaient les plus largement distribués, étant enregistrés dans la plupart des sites d’échantillonnage (tableau 2). Même si les membres du genre Syracosphaera sont généralement présents à de faibles fréquences (par exemple, S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada et Mcintyre 1977, S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich et Tappan 1968 , S. serrata et S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), ils ont été trouvés plus répandus à l’est (14) qu’à l’ouest (4), au nord-est et au sud (aucun) de la Nouvelle-Zélande (Tableau 2). Tous les taxons restants semblaient être plus faiblement distribués dans moins de stations que les deux autres groupes, mais en général ils étaient également plus communs à l’est qu’au reste de la Nouvelle-Zélande.