Cellule granule
Voies et circuits neuronaux du cerveletEdit
Les cellules granuleuses cérébelleuses reçoivent une entrée excitatrice de 3 ou 4 fibres moussues provenant des noyaux pontins. Les fibres moussues établissent une connexion excitatrice sur les cellules granuleuses qui provoquent le déclenchement d’un potentiel d’action par la cellule granuleuse.
L’axone d’une cellule granuleuse cérébelleuse se divise pour former une fibre parallèle qui innerve les cellules de Purkinje. La grande majorité des synapses axonales des cellules granuleuses se trouvent sur les fibres parallèles.
Les fibres parallèles sont envoyées vers le haut à travers la couche de Purkinje dans la couche moléculaire où elles se ramifient et se répandent dans les arbres dendritiques des cellules de Purkinje. Ces fibres parallèles forment des milliers de synapses excitatrices cellule de granule-cellule de Purkinje sur les dendrites des cellules de Purkinje.
Cette connexion est excitatrice car le glutamate est libéré.
Les fibres parallèles et les synapses de l’axone ascendant de la même cellule de granule tirent en synchronie ce qui entraîne des signaux excitateurs. Dans le cortex cérébelleux, il existe une variété de neurones inhibiteurs (interneurones). Les seuls neurones excitateurs présents dans le cortex cérébelleux sont les cellules granuleuses.
La plasticité de la synapse entre une fibre parallèle et une cellule de Purkinje serait importante pour l’apprentissage moteur. La fonction des circuits cérébelleux est entièrement dépendante des processus réalisés par la couche granulaire. Par conséquent, la fonction des cellules granulaires détermine la fonction cérébelleuse dans son ensemble.
Entrée des fibres moussues sur les cellules granulaires cérébelleusesEdit
Les dendrites des cellules granulaires font également synapse avec des axones distinctifs non myélinisés que Santiago Ramón y Cajal a appelés fibres moussues Les fibres moussues et les cellules de golgi établissent toutes deux des connexions synaptiques avec les cellules granulaires. Ensemble, ces cellules forment les glomérules.
Les cellules granuleuses sont soumises à une inhibition par rétroaction : les cellules granuleuses excitent les cellules de Purkinje mais excitent également les interneurones GABAergiques qui inhibent les cellules de Purkinje.
Les cellules granuleuses sont également soumises à une inhibition par rétroaction : Les cellules de Golgi reçoivent des stimuli excitateurs des cellules granuleuses et renvoient à leur tour des signaux inhibiteurs à la cellule granuleuse.
Les codes d’entrée des fibres moussues sont conservés pendant la transmission synaptique entre les cellules granuleuses, ce qui suggère que l’innervation est spécifique à l’entrée reçue. Les cellules granule ne se contentent pas de relayer les signaux des fibres moussues, elles effectuent plutôt diverses transformations complexes qui sont nécessaires dans le domaine spatio-temporel.
Chaque cellule granule reçoit une entrée provenant de deux entrées de fibres moussues différentes. L’entrée provient donc de deux endroits différents, par opposition à la cellule granuleuse qui reçoit plusieurs entrées de la même source.
Les différences dans les fibres moussues qui envoient des signaux aux cellules granuleuses ont un effet direct sur le type d’information que les cellules granuleuses traduisent aux cellules de Purkinje. La fiabilité de cette traduction va dépendre de la fiabilité de l’activité synaptique dans les cellules de granule et de la nature du stimulus reçu. Le signal qu’une cellule granuleuse reçoit d’une fibre de Mossy dépend de la fonction de la fibre de Mossy elle-même. Par conséquent, les cellules granuleuses sont capables d’intégrer les informations provenant des différentes fibres moussues et de générer de nouveaux schémas d’activité.
Entrée des fibres grimpantes sur les cellules granuleuses cérébelleusesModification
Différents schémas d’entrée des fibres moussues produiront des schémas d’activité uniques dans les cellules granuleuses qui peuvent être modifiés par un signal d’enseignement véhiculé par l’entrée des fibres grimpantes. David Marr et James Albus ont suggéré que le cervelet fonctionne comme un filtre adaptatif, modifiant le comportement moteur en fonction de la nature de l’entrée sensorielle.
Puisque de multiples (~200 000) cellules granuleuses font synapse sur une seule cellule de Purkinje, les effets de chaque fibre parallèle peuvent être modifiés en réponse à un « signal d’enseignement » provenant de l’entrée de la fibre grimpante.
Fonctions spécifiques des différentes cellules granulairesEdit
Cellules granulaires du cervelet
David Marr a suggéré que les cellules granulaires codent des combinaisons d’entrées de fibres moussues. Pour que la cellule granule réponde, elle doit recevoir des entrées actives de plusieurs fibres moussues. La combinaison de plusieurs entrées permet au cervelet de faire des distinctions plus précises entre les modèles d’entrée que ne le permettrait une seule fibre moussue. Les cellules granuleuses cérébelleuses jouent également un rôle dans l’orchestration des conductances toniques qui contrôlent le sommeil en conjonction avec les niveaux ambiants de GABA qui se trouvent dans le cerveau.
Cellules granuleuses dentées
La perte des neurones du gyrus denté de l’hippocampe entraîne des déficits de mémoire spatiale. On pense donc que les cellules du granule denté jouent un rôle dans la formation des souvenirs spatiaux et des souvenirs épisodiques. Les cellules granuleuses dentées immatures et matures jouent des rôles distincts dans la fonction de mémoire. On pense que les cellules granuleuses nées à l’âge adulte sont impliquées dans la séparation des motifs alors que les cellules granuleuses anciennes contribuent à l’achèvement rapide des motifs.
Cellules granuleuses cochléaires dorsales
Les cellules pyramidales du cortex auditif primaire se projettent directement sur le noyau cochléaire. Ceci est important dans le réflexe de sursaut acoustique, dans lequel les cellules pyramidales modulent le réflexe d’orientation secondaire et l’entrée des cellules granuleuses est responsable de l’orientation appropriée. En effet, les signaux reçus par les cellules granuleuses contiennent des informations sur la position de la tête. Les cellules granule du noyau cochléaire dorsal jouent un rôle dans la perception et la réponse aux sons de notre environnement.
Les cellules granule du bulbe olfactif
L’inhibition générée par les cellules granule, le type de cellule GABAergique le plus commun dans le bulbe olfactif, joue un rôle critique dans le façonnement de la sortie du bulbe olfactif. Il existe deux types d’entrées excitatrices reçues par les cellules granuleuses GABAergiques : celles activées par un récepteur AMPA et celles activées par un récepteur NMDA. Cela permet aux cellules granuleuses de réguler le traitement de l’entrée sensorielle dans le bulbe olfactif. Le bulbe olfactif transmet les informations olfactives du nez au cerveau et est donc nécessaire au bon fonctionnement de l’odorat. Les cellules granuleuses du bulbe olfactif se sont également avérées importantes dans la formation des souvenirs liés aux odeurs.
Facteurs critiques pour la fonctionEdit
Calcium
La dynamique calcique est essentielle pour plusieurs fonctions des cellules granuleuses telles que la modification du potentiel membranaire, la plasticité synaptique, l’apoptose et la régulation de la transcription des gènes. La nature des signaux calciques qui contrôlent la fonction présynaptique et postsynaptique des épines des cellules granuleuses du bulbe olfactif est pour la plupart inconnue.
Oxyde nitrique
Les neurones granuleux présentent des niveaux élevés de l’isoforme neuronale de l’oxyde nitrique synthase. Cette enzyme est dépendante de la présence de calcium et est responsable de la production d’oxyde nitrique (NO). Ce neurotransmetteur est un régulateur négatif de la prolifération des précurseurs des cellules granuleuses qui favorise la différenciation des différentes cellules granuleuses. Le NO régule les interactions entre les cellules granuleuses et la glie et est essentiel pour protéger les cellules granuleuses des dommages. Le NO est également responsable de la neuroplasticité et de l’apprentissage moteur.
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