Flavodiiron-Protein Flv2/Flv4-bezogener Photoprotektiv-Mechanismus leitet den Erregungsdruck von PSII in Zusammenarbeit mit Phycobilisomen in Cyanobakterien ab

Abstract

Die sauerstoffhaltige Photosynthese entwickelte sich mit Cyanobakterien, den Vorfahren der Pflanzenchloroplasten. Die stark oxidierende Chemie der Wasserspaltung erforderte die gleichzeitige Entwicklung effizienter Photoprotektionsmechanismen zum Schutz der Photosynthesemaschinerie. Die Rolle der Flavodi-Eisen-Proteine (FDP), die ursprünglich als Flavoproteine vom A-Typ oder Flvs bezeichnet wurden, ist in diesem Zusammenhang erst kürzlich erkannt worden. Die FDPs der Cyanobakterien bilden eine spezifische Proteingruppe, die sich zum Schutz der sauerstoffhaltigen Photosynthese entwickelt hat. Es gibt vier FDPs in Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 bis Flv4). Zwei von ihnen, Flv2 und Flv4, werden von einem Operon zusammen mit einem Sll0218-Protein kodiert. Ihre Expression, die stark durch den CO2-Gehalt reguliert wird, wird auch durch Änderungen der Lichtintensität beeinflusst. Hier beschreiben wir die Überexpression des flv4-2-Operons in Synechocystis sp. PCC 6803 und zeigen, dass dies zu einer verbesserten Photochemie von PSII führt. Die flv4-2/OE-Mutante ist widerstandsfähiger gegen die Photoinhibition von PSII und weist im Vergleich zu Kontrollstämmen einen stärker oxidierten Zustand des Plastochinon-Pools und eine geringere Produktion von Singulett-Sauerstoff auf. Die Ergebnisse biophysikalischer Messungen deuten darauf hin, dass das flv4-2-Operon in einem alternativen Elektronenübertragungsweg von PSII funktioniert und somit den PSII-Anregungsdruck mindert, indem es bis zu 30 % der von PSII stammenden Elektronen kanalisiert. Darüber hinaus sind intakte Phycobilisomen für eine stabile Expression der Gene des flv4-2-Operons und für den durch das Flv2/Flv4-Heterodimer vermittelten Elektronentransfermechanismus erforderlich. Letzterer wirkt bei der Photoprotektion komplementär zum nicht-photochemischen Quenching durch orangefarbene Carotinoide. Die Expression des flv4-2-Operons und der Austausch der D1-Formen in PSII-Zentren bei Lichtstress sind dagegen bei Cyanobakterien einander ausschließende Photoprotektionsstrategien.