Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

A total of 46 extant coccolithophore taxa, joista kaksi edustaa sekä hetero- että holokokkoliittimuotoja, tunnistettiin 160 näytteestä, jotka kerättiin 156 asemalta kymmenestä tutkimuksesta vuosina 2009-2012 (taulukko 2; Kuvat. 2, 3 ja 4). Neljäkymmentäkaksi taksonia oli vankkoja heterokokkoliittofooreja, ja 35 niistä sijoitettiin seitsemään perheeseen neljässä järjestyksessä, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales ja Zygodiscales, ja loput sijoitettiin incertae sedis -luokkaan (4 perhettä) ja holokokkoliittiryhmään Youngin ym. (2003) ja Jordanin ym. (2004) kaavion mukaisesti.

Heterokokkoliitti- ja holokokkoliittimuodot: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, jossa näkyy viisi erilaista morfotyyppiä (c, superkalkkiutunut; d, ylikalkkiutunut; e, tyyppi A; f, tyyppi B; g, tyyppi C); (h) Gephyrocapsa ericsonii; (i) Gephyrocapsa muelerae; (j) Gephyrocapsa oceanica; (k) Gephyrocapsa ornata; (l) Kokkoliitti G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Mittakaavapalkit: a-n ja q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heterokokkoliitin muoto: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) R. xiphosin kokkoliitit, joissa näkyy erottuva tähtikuvio distaalipinnalla; (e) Syracosphaera anthos; (f) S. anthosin circum-flagellariset kokkoliitit, joissa näkyy erottuva selkäranka; (g) syracosphaera bannockii; (h) S. anthosin exothecal-kokkoliitti. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) S. leptolepis -lajin eksoteekaaliset kokkoliitit; (l) Syracosphaera molischii tyyppi 1; (m) S. molischii tyyppi 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa tyyppi 2, Kleijne; q) S. sp. aff. aff. S. nodosa tyyppi 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Mittakaavapalkit: a-t, 1 μm

Heterokokkoliitti- ja holokokkoliitin muodot: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Pyöränmuotoiset S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-tyyppi; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; m) Polycrater galapagensis; n) Papposphaera lepida; o) Umbellosphaera tenuis tyyppi II; p) Braarudosphaera bigelowii; q) Corisphaera gracilis; r) Holococcolithophora sphaeroidea; s) Homozygosphaera arethusae; t) Poricalyptra aurisinae. Mittakaavapalkit: A-T, 1 μm

Syracosphaerales oli ylivoimaisesti suurin ryhmä, jossa havaittiin 23 lajia/taksonia kolmessa perheessä, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) ja Syracosphaeraceae (14) (taulukko 2). Isochrysidales-väliryhmä oli välimaastossa, ja 7 taksonia kuului Noëlaerhabdaceae-sukuun. Sekä Coccosphaerales (kaksi lajia Calcidiscaceae-suvussa) että Zygodiscales (kolme lajia ja yksi holokokkoliittimuoto Helicosphaeraceae-suvussa ja yksi laji Pontosphaeraceae-suvussa) olivat vähiten lajirikkaita. Kuusi lajia (sekä yksi Coronosphaera mediterranea -lajin holokokkoliittimuoto) sijoitettiin kuitenkin kolmeen eri incertae sedis -ryhmään, ja neljä lajia sijoitettiin holokokkoliittofooriryhmään.

Morfologinen ominaisuus

Koska suurin osa Uudesta-Seelannista aiemmin raportoiduista elossa olevista kokkoliittofooreista on tutkittu valomikroskoopilla, ja jotkin lajit on tutkittu vain matalaresoluutioisella SEM-menetelmällä (esim, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes ym. 1993, 1994), kaikkien tässä kirjattujen 46 taksonin morfologiset ominaisuudet havainnollistettiin enimmäkseen korkean resoluution pyyhkäisyelektronimikroskopialla. SEM-kuvat 42 heterokokkoliittofoorista, mukaan lukien kaksi holokokkoliittimuotoa , on esitetty kuvissa 2a-t, 3a-t ja 4a-p, kun taas 4 holokokkoliittofooria on havainnollistettu kuvassa 4q-t.

Vuosina 2009-2012 kerätyistä näytteistä määritetyistä 46 taksonista 26 taksonia/muotoa oli ensikertalaisia (n. 57 %). Näistä ensirekisteröinneistä neljä kuului järjestykseen Isochrysidales, kaksitoista järjestykseen Syracosphaerales, kolme järjestykseen Zygodiscales, kolme muuta kuului neljään insertae sedis -perheeseen, ja neljä oli holokokkolithoforia. Uuden-Seelannin 26:n ensimmäistä kertaa havaitun yksilön (taulukko 3) tuottamien kokkoliittien todettiin muistuttavan kokonsa puolesta yleisesti Crosin ja Fortuñon (2002) sekä Youngin ja muiden (2003) raportoimia kokkoliitteja (tietyin vaihteluin). Seuraavassa esitetään vain yksinkertaiset kuvaukset ensitallenteista ja muutamasta uudesta morfotyypistä (esim, supercalcified ja highly calcified) Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay and Mohler in Hay et al. 1967, jotka on löydetty Uuden-Seelannin alueelta.

Cros & Fortuñon (2002) ja Youngin ym. (2003)

raportoimien vastaavien taksoneitten vastaavien taksoneitten kanssa (kuva 2i), kokkosfäärin muoto vaihtelee pallon tai alikulmaisen kaltaisen kaltaiseksi (5-6 μm). Elliptiset plakoliitit (2,9-3,8 μm pitkät) ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943:n plakoliitit, silta on pienessä kulmassa pituusakseliin nähden; keskialue melko pieni.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), kokkosfääri pallomainen tai subpallomainen (4-5 μm) (taulukko 2), kokkosolut samanlaisia kuin G. ericsonii McIntyre ja Bé 1967 (kuva 2h), mutta keskialueen ympärillä on silmiinpistävä piikkirengas ja silta on paljon korkeampi kahdesta diametrisesti vastakkaisesta, muodoltaan vaihtelevasta levystä. G. ornatan silta on matalassa kulmassa pituusakseliin nähden.

Reticulofenestra parvula (Okada ja McIntyre 1977) Biekart 1989 (kuva 2m) ja R. parvula var. tecticentrum (Okada ja McIntyre 1977) Jordan ja Young 1990 (kuva 2n), molempien lajien/lajikkeiden kokkosfäärit (4-6 μm) ovat samankaltaisia kuin Emiliania huxleyi:llä (kuva 2c-g; taulukko 2). R. parvula -lajin kokkoliitit erosivat E. huxleyi -lajin kokkoliiteista siinä, että niissä ei ollut rakoja distaalisten kilpiosien välissä, kun taas R. parvula var. tecticentrum -lajin kokkoliitit erosivat jälkimmäisestä lajista siinä, että niiden keskiosassa oli liikaa kalkkia.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (kuva 2s), kokkosfääri soikea (n. 6 μm), monomorfinen ilman piikkejä (taulukko 2). Kokkoliitit elliptisiä (1,9-2,1 μm), joissa on suhteellisen leveä reunus; säteittäisten lamellien rengas, jonka keskellä on leveä, matala uloke (Taulukko 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Kuva 2t), kokkosfäärin (8-10 μm) muoto vaihtelee pallomaisesta pitkulaiseksi (Taulukko 2). Kokkoliitit (2,5-2,8 μm) varimorfisia, reunus hieman ylöspäin taivutettu; keskialueella säteittäisten lamellien rengas (taulukko 3). Kartiomainen sisempi keskialue, jonka uloke päättyy papillaan; joidenkin apikaalisten kokkoliittien uloke on muuttunut selkärangaksi.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (kuva 3b), coccosphere subspherical (ilman piikkejä, 4,4-4,7 μm) (taulukko 2). Kokkosfäärissä suhteellisen pitkät, distaaliset piikit ja lähes pyöreä proximakiekko (1,5-2,0 μm), jonka keskialue on sileä piikin tyvelle päin (Taulukko 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre ja Fert 1954) Norris 1984 (Kuva 3c-d), kokkosfääri subsfäärinen (4,0-5,8 μm) ja dimorfinen (Taulukko 2). Pyöreän runkokokkoliitin (1,3-1,9 μm) distaalipinnalla on erottuva tähtikuvio, jonka tyvessä on hento selkäranka ja lyhyt kaulus (kuva 3d) (taulukko 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (kuva 3e-f), kokkosfääri subgallerinen (1,3-1,3 μm) ja dithecate. Runkokokkeliitti (4,5-5,8 μm) dimorfinen, circumflagellarinen kokkeliitti, jossa on suuri selkäranka (Taulukot 2 ja 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti ja Cati 1976) Cros ym. 2000 (Kuva. 3g-h), kokkosfääri soikea (6,2-8,2 μm) ja dithecate; runkokokkoliitit (1,7-2,8 μm) elliptisiä, putkimaista rakennetta; circum-flagellar-kokkoliitit teräväkärkisiä, joskus hieman kaarevia (taulukot 2 ja 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne ja Cros 2009 (Kuva 3j-k), kokkosfääri subpallomainen (n. 7,0 μm); vartalokokkoliitit (1,8-2,0 μm) leveän elliptisiä lautasia, joissa on lievä distaalinen reuna ja suora seinämä; keskialue lievästi holvimainen, jossa on hiukan kohollaan oleva sisäpuolinen keskeinen rakenne. Exothecal planolithit pyöreitä kiekkoja, keskiosa koostuu dextralisesti vinoista elementeistä (kuva 3k); löyhästi kiinni kokkosfääreissä (taulukot 2 ja 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (kuva 3o), kokkosfääri soikea (6,2-6,6 μm) ja dithecate. Runkokokkoliitti elliptinen (1,3-2,7 μm), seinämä suhteellisen syvä, mutta ilman distaalista laippaa ja seinämän ulkopinnalla tyypilliset pystysuorat kylkiluut (taulukot 2 ja 3). Circum-flagellar-kokkoliitissa on vahva selkäranka, jossa on tupen kaltainen rakenne, joka peittää noin 80 % selkärangan proksimaalisesta osasta.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. tyyppi 2, Kleijne 1993 (kuva 3p-q), kokkosfääri lähes pallomainen (n. 11 μm) ja dithecate (taulukko 2). Ohuet ja puoliympyränmuotoiset ulommat kokkoliitit muodostavat kokonaisen ulomman kerroksen runkokokkoliittien päälle. Elliptisen runkokokkoliitin (2,8-2,9 μm) keskialue, jossa on säteittäisiä lamelleja ja pitkänomainen kumpu keskeisenä yhdysrakenteena; ohuet, aliympyränmuotoiset ulkokokkoliitit ovat löyhästi kiinnittyneet kokkosfääriin (kuva 3q; taulukko 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada ja McIntyre 1977 (kuva 3r), kokkosfääri epäsymmetrinen (n. 7,0 μm). Runkokokkelit (2,2-2,6 μm), joissa suhteellisen ohut sileä seinämä (taulukot 2 ja 3); keskialueella hyvin kehittynyt yhdistävä ulkokehä ja litteä, pitkänomainen sisäinen yhdysrakenne. Circum-flagellar-kokkoliitit, joissa on pitkä ja hieman taivutettu selkäranka (Cros ja Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne ja Cros 2009 (Kuva 4b-c), kokkosfääri (n. 9 μm) dithecate (Taulukko 2). Runkokokkoliitit laajalti elliptisiä (2,1-2,2 μm), epäsäännöllinen ääriviiva ja matala, ohut, levenevä seinämä; keskialue muodostuu säteittäisistä sädekehistä ja litteästä sisäkeskuksesta (taulukko 3). Eksotekaaliset kokkoliitit ovat pyöränmuotoisia planoliitteja, joissa on sahalaitainen reuna (kuva 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-tyyppi (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal teoksessa Heimdal ja Gaarder 1980) (kuva 4f), holokokkoliitin muoto. Runkokokoliiteissa (2,8-3,2 μm) on pyöristetty distaalinen uloke, jossa on levenevä putki (taulukko 3), ei laippaa, kuusikulmainen verkkokangas ilman suuria huokosia; epäjatkuva reunus, joka muodostuu kahdesta kiderivistä.

Helicosphaera carteri HOL (kuva 4h), holokokoliittimuoto, joka tuotti vain pieniä ellipsinmuotoisia kokoliitteja (2,4-2,7 μm) (taulukko 3), joissa on keskellä oleva pyramidinmuotoinen selkä.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (kuva 4i) ja H. wallichii (Lohmann 1902) Okada ja McIntyre 1977 (kuva 4j), molempien lajien heterokokkoliitti-muodon kokkosfäärit (<15 μm) tuottivat suhteellisen suuria kokkoliitteja (5.3-6,0 μm ja 8,4-10 μm) (taulukot 2 ja 3), jotka kiilautuivat toisiinsa siipimäisillä siivekkeillä, jotka muistuttavat H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. H. hylinan keskialueella ei kuitenkaan ollut rakoja, kun taas H. wallichii:n keskialueella on vinosti kierrettyjä rakoja, eikä kahta linjassa olevaa rakoa kuten H. carterilla.

Alisphaera pinnigera Kleijne ym. 2002 (kuva 4l), kokkosfääri (n. 7 μm) dimorfinen. Kokkosfäärin (1,2-1,5 μm) keskialueella on horisontaalinen halkeama (taulukot 2 ja 3). Joissakin kokkoliiteissa on joko hammasmainen tai litteä, kolmionmuotoinen uloke sisäreunassaan.

Polycrater galapagensis Manton ja Oates 1980 (kuva 4m), kokkosfääri (15-16 μm), jossa on lukuisia hyvin pieniä kokkoliitteja (0,6-0,7 μm) (taulukot 2 ja 3). Pohjakuvassa nelikulmainen ja sivukuvassa ylösalaisin kolmion muotoinen. Kokkoliitit aragoniittia (Manton ja Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (kuva 4n), solu pallomainen (5-6 μm), kokkosfäärin halkaisija 14-15 μm. Kokkoliitin tyvi (1,2-1,6 μm) aliympyrän tai elliptisen muotoinen, keskialueella pitkä keskivarsi, joka kannattelee neljästä suuresta elementistä koostuvaa litteää kartiota, joka synnyttää lähes yhtenäisen solun ulkokerroksen.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (kuva 4q), kokkosfääri subpallomainen (n. 5 μm); kokkoliitit (1,2-1,5 μm), joissa on matala seinämä ja poikittainen kaareva silta avoimen distaalisen pään yli (taulukot 2 ja 3). Proksimaalinen pää näyttää olevan suljettu ohuella kiteiden kerroksella.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan ym. 2004 (=Calyptrosphaera) (Kuva 4r), kokkosfääri soikea (n. 10-12 μm pitkä) (Taulukko 2). Kokkoliitit kartiomaisia, joissa on tyvilaippa; distaalinen pää kapenee jyrkästi pieneksi ulokkeeksi. Mikrokristalliitit epäsäännöllisesti järjestäytyneitä, pienten reikien erottamia.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Kuva 4s), kokkosfääri soikea (8-12 μm) (Taulukko 2); kokkoliitit (1.7-2,1 μm) on proksimaalinen putki ja vankka, kaareva distaalinen silta (Taulukko 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Kuva 4t), kokkosfääri soikea (n. 9,0 μm) (Taulukko 2). Kokkoliitit elliptisiä (2,3-2,5 μm) (taulukko 3), neljä pitkulaista aukkoa ja poikittainen, lähes yksikerroksinen harja distaalipinnalla.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay ja Mohler teoksessa Hay et al. 1967 (Kuva 2c-g), pieni kokkosfääri (3,5-5,0 μm), pallomainen tai subpallomainen, suhteellisen suuria elliptisiä kokkoliittejä (2,7-3,9 μm) (Taulukko 2). Superkalsifioituneiden ja erittäin kalsifioituneiden muotojen solut olivat jokseenkin samat kuin muissa morfotyypeissä; molempia muotoja havaittiin ensimmäistä kertaa A-, B- ja C-tyypeissä, erityisesti kevään 2009 kukinnan aikana Uuden-Seelannin itäpuolella (kuva 2c-e).

Lajien monimuotoisuus ja levinneisyys

Vuosina 2009-2012 kerätyistä näytteistä tunnistettujen kokkolithoforien kokonaismäärä oli suurin Uuden-Seelannin itäpuolella (46), keskimmäinen länsipuolella (kahdella Tasmaninmeren poikkileikkauksella) (15) ja pienin Uuden-Seelannin koillisosassa (Plentynlahti) ja eteläpuolella (kumpikin 4) (taulukko 2). Kolmivuotisen tutkimuksen aikana STF:n läheisyydessä havaittiin kaksi massiivista, lähes monospesifistä Emiliania huxleyi -kukintaa (keväällä 2009 ja kesällä 2011), jotka molemmat vahvistettiin NASAn Aqua-satelliitin MODIS-sensorilla (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Näillä kahdella kerralla havaittujen kokkolithoforien kokonaismäärä oli 4 ja 6 taksonia.

Kukkimattomissa olosuhteissa esiintymistiheyden perusteella Emiliania huxleyi havaittiin runsaimmaksi lähes kaikilla näytteenottoasemilla. Ainoa poikkeus oli syksy 2009, jolloin Reticulofenestra parvula hallitsi kokkoliittofoorikokoonpanoa Kaikouran rannikolla Uuden-Seelannin itäpuolella. Muissa kuin kukintaolosuhteissa viidellä kerralla, keväällä, kesällä ja syksyllä 2009, syksyllä 2011 ja kesällä 2012, itään päin havaittujen taksonien keskimääräinen kokonaismäärä (22) oli suurempi kuin kolmella muulla kerralla, kesällä 2010, keväällä 2009 ja syksyllä 2011, muualla Uudessa-Seelannissa havaittujen taksonien keskimääräinen kokonaismäärä (7,6) (taulukko 2).

Taulukossa 2 on esitetty muutamat järjestyksen Isochrysidales muutamat jäsenet, esim, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae ja G. oceanica, olivat yleisimmin levinneet, ja niitä havaittiin useimmilla näytteenottopaikoilla (taulukko 2). Vaikka Syracosphaera-suvun jäseniä esiintyi yleensä vähän (esim. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada ja Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich ja Tappan 1968 , S. serrata ja S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), niiden todettiin olevan yleisempiä Uudesta-Seelannista itään (14) kuin länteen (4), koilliseen ja etelään (ei yhtään) (taulukko 2). Kaikki muut taksonit näyttivät olevan harvemmilla asemilla harvemmin levinneet kuin kaksi muuta ryhmää, mutta yleisesti ottaen ne olivat myös yleisempiä idässä kuin muualla Uudessa-Seelannissa.