Lehden varsi

Sporangium

Saniaisten itiökotelot eli itiöitä tuottavat rakenteet vaihtelevat halkaisijaltaan yli 1 mm:n (0,04 tuumaa) suuruisista pallomaisista istukkamaisista elimistä mikroskooppisen pieniin varsiomaisiin rakenteisiin, joiden kapselit ovat halkaisijaltaan vain 0,3 mm:n (0,01 tuumaa). Ensin mainittuja kutsutaan eusporangioiksi ja ne ovat peräisin useista soluista, jälkimmäisiä kutsutaan leptosporangioiksi ja ne ovat peräisin yhdestä solusta. Eusporangioita esiintyy Psilotopsida- ja Marattiopsida-luokissa, ja leptosporangioita esiintyy useimmissa Polypodiopsida-luokan lajeissa. On kuitenkin olemassa monia näiden kahden sporangiatyypin välimuotoja, ja niitä tunnetaan useissa Polypodiopsida-luokan alkukantaisissa lajeissa, kuten Osmundaceae-suvun jäsenissä.

Eusporangioiden kapselin seinämä on yleensä suhteellisen massiivinen, kahdesta tai useammasta kerroksesta koostuva. Leptosporangioissa sen sijaan seinämä on ohut ja ainakin kypsyessään koostuu yhdestä solukerroksesta. Kapselin avautuminen eusporangioissa, kuten Botrychium-suvun lajeissa, tapahtuu erottumalla toisistaan hyvin eriytynyttä dehiskenssiviivaa (avautumisviivaa) pitkin. Useimmissa tyypillisissä leptosporangioissa, lukuun ottamatta muutamaa stomiaalista (”suuaukon”) solua, jotka eroavat toisistaan toiselta puolelta, dehiskenssiprosessi repii solut erilleen enemmän tai vähemmän epäsäännöllisesti.

Eusporangioiden avautumisprosessi on seurausta kuivatusseinämiin kohdistuvasta yleisestä rasituksesta, jonka solut ovat eri tavoin paksuuntuneet. Itiöiden heittomekanismia ei ole, vaan tuuli yksinkertaisesti kuljettaa ne pois. Sitä vastoin leptosporangioissa on enemmän tai vähemmän erikoistuneita kaaria eli annuleita, jotka koostuvat yleensä yhdestä rivistä eri tavoin paksuuntuneita soluja. Ilmeisesti mekaaninen voima itiöiden avaamiseen ja heittämiseen on peräisin yksinomaan näistä rengasmaisista soluista; kaikki muut kapselin solut ovat ohutseinäisiä ja muuttumattomia. Rengasmaisten solujen kuivumisen aiheuttamat rasitukset johtavat solujen ulkosivujen luhistumiseen, jolloin rengasmainen solukko suoristuu ja kapselin pehmeät sivusolut repeytyvät erilleen. Kun rengasmaiset solut jatkavat deformoitumistaan yhä kireämpien vesimolekyylien aiheuttamien koheesiovoimien vaikutuksesta, itiökotelo avautuu kokonaan. Lopulta vesimolekyylien koheesiokyky ylittyy, rengassolujen ulkoseinien välinen vesikalvo rikkoutuu, ja koko rengas napsahtaa takaisin alkuperäiseen asentoonsa heittäen itiöt ilmaan.

Useimmat alkukantaiset itiötyypit ovat varresta riippumattomia eli sessiilejä. Jos varsi ylipäätään on olemassa, se on vain hieman koholla oleva monisoluinen alue itiökapselin tyvessä. Tyypillisissä leptosporangioissa on kuitenkin yleisesti hyvin kehittyneitä varret, ja ne ovat usein erittäin pitkiä ja kapeita (esim. Davallialla ja Loxoscaphella), koostuvat vain yhdestä tai kahdesta solurivistä ja ovat usein 1,7-2 mm:n pituisia.

Sporangioiden evoluution suuntaus on ilmeisesti yksinäisistä suurista kapseleista pienempien sporangioiden yhä kehittyneempiin ryhmiin. Näihin muutoksiin liittyy parafyysien ja indusioiden kaltaisten hienostuneisuuden osatekijöiden ilmaantuminen. Parafyysit ovat steriilejä rakenteita, jotka kasvavat sporangioiden välissä tai niiden päällä. Indusiat ovat paperimaisia telttamaisia rakenteita, jotka peittävät sorit (sporangiaryhmät).