Kenttäsirkka

Kumppanintunnistusjärjestelmä

Kumppanintunnistusjärjestelmä (MRS, Mate Recognition System) on kaksikotisilla lajeilla eri sukupuolta olevien yksilöiden välinen signaalien viestintäjärjestelmä parittelupäätösten ja parittelun tekemiseksi vastaanottajan tai molemminpuolisten mieltymysten perusteella (Butlin ja Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Yksi vaikuttavimmista ilmenemismuodoista parittelun tunnistusjärjestelmän toiminnasta on monissa lintulajeissa harjoitettu lekki-rituaali; lisääntymiskauden aikana urokset kerääntyvät tietyille paikoille, joita kutsutaan lekkeiksi, näyttääkseen fyysisiä ominaisuuksiaan, erityisesti parittelusignaalejaan, naaraille, jotka ovat etuoikeutettuja valitsemaan uroksen.

Perus lekki-käyttäytyminen on säilynyt monien lintulajien keskuudessa. Värikuviot ja näyttökäyttäytyminen lekkeröivillä linnuilla on toistuvasti kehittynyt maksimoimaan uroksen erottuvuutta paikallisissa olosuhteissa lekkeröinnin aikana ja minimoimaan sitä muissa olosuhteissa.

Kaloissa lekkeröintirituaali on havaittu guppien keskuudessa (Endler ja Thery, 1996). Parittelun tunnistusjärjestelmä osoittaa usein huomattavaa plastisuutta. Useimmiten naarailla ei ole kiinteää kynnystä tai kriteeriä urosten arvioimiseksi. Vaikka vastaanottajan ennakkoluulot ovat synnynnäisiä, kulttuurisella tekijällä, muiden naaraiden paritteluvalintojen jäljittelyllä, voi olla merkitystä naaraan valinnan määrittelyssä, kuten on osoitettu kokeissa, jotka on tehty naaraspuolisilla guppeilla (Poecilia reticulata). Naaraspuolisilla guppeilla on synnynnäinen mieltymys oranssiin väriin, ja ne muuttavat paritteluvalintaansa jäljittelemällä muiden naaraiden paritteluvalintoja. Kun esimerkiksi nähtyään vähemmän värikkäitä uroksia suosivan mallinaaraan naaraat altistettiin uroksille, jotka erosivat toisistaan 12 %, 24 % tai 40 % vartalon oranssin värityksen suhteen, ne valitsivat vähemmän värikkäitä uroksia, vaikka ne ovat synnynnäisesti suosineet oranssia väriä. Ne eivät kuitenkaan jäljitelleet vähemmän värikkäitä uroksia valitsevia mallinaaraita, kun urokset, joista ne joutuivat valitsemaan, erosivat toisistaan yli 40 % oranssin vartalon värityksessä, mikä viittaa siihen, että kulttuuriset tekijät (toisten naaraiden jäljittely) syrjäyttivät synnynnäisen mieltymyksen vain tapauksissa, joissa urosten oranssin vartalon värityksen ero on alle 40 % (Dugatkin, 1996).

Interressantti on se, että eräät linnut ovat tuon erottuvuuden lisäämiseksi kehittäneet myös käyttäytymispiirteitä, jotka tekevät erottuvuudesta näkyvämpää (Marchetti, 1993). Niinpä esimerkiksi kosiskelun aikana urospuoliset kultamannakiinit (trooppiset linnut Amerikassa), Manacus vitellinus, tehdäkseen höyhenpeitteensä kultaiset laikut näkyvämmiksi, rakentavat ja koristelevat aittoja, siivoavat lehvästöä ja kasvillisuutta taustalta ja osoittavat kosiskelukäyttäytymistä (Uy ja Endler, 2004). Naaras-satiinilinnuille (Ptilonorhynchus violaceus) bowerin laadun uskotaan välittävän tietoa potentiaalisen kumppanin laadun arvioimiseksi (ruumiin koko, ektoparasiittikuormitus), ja ultravioletti höyhenpeitteen väritys kantaa viestiä kasvuvauhdista ja veriloisien aiheuttamasta invaasiosta (Doucet ja Montgomerie, 2003; kuva. 13.3)

Kuva 13.3. Naaraiden parinvalinnassa mahdollisesti käyttämien viiden uroksen ominaisuuden (signaalien) ja neljän uroksen laatua (informaatiota) kuvaavan indikaattorin väliset yhteydet satiinipapukaijalla. Nuolet osoittavat muuttujat, jotka ennustivat merkitsevästi (P ≤ .05 moninkertaisissa regressiomalleissa) kutakin kohteena olevaa laatuindikaattoria.

Lähteestä Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornaments in satin bowerbirds: ultraviolet plumage and bowers signal different aspects of male quality. Behav. Ecol. 14, 503-509.

Kokeellinen tutkimus haju- ja näkövihjeiden suhteellisesta merkityksestä lajitovereiden urosten tunnistamisessa on tehty kolmella endeemisellä poikaslajilla (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus ja Cyprinodon maya) Chichancanab-järvessä (Meksiko). Nämä morfologiset lajit ovat kehittyneet hyvin hiljattain, ja niiden monipuolistuminen alkoi järven kuivuttua noin 8000 (4000-12 000) vuotta sitten. Huolimatta huomattavista eroista morfologiassa (erityisen silmiinpistäviä ovat morfologiset muutokset niiden ravintolaitteissa), näissä lajeissa on ”hyvin vähän geneettisiä muutoksia”, mikä on normaalin lajinsisäisen geneettisen vaihtelun rajoissa (Strecker ja Kodric-Brown, 1999), mikä viittaa siihen, että geneettiset muutokset eivät ole vastuussa niiden välisten morfologisten erojen ja parittelun tunnistusjärjestelmien kehittymisestä. Näillä lajeilla on ilmeisesti meneillään erilainen kehitysprosessi, jossa ne kehittävät erillisiä visuaalisia ja hajuvihjeitä, joiden avulla ne pystyvät tunnistamaan heterospesifiset ja spesifiset yksilöt toisistaan. Ne kuitenkin suosivat edelleen omia uroksiaan, kun ne altistuvat sekä omien urostensa että C. beltrani -urosten hajuvihjeille, mikä viittaa siihen, että molemmat morfologiset lajit ovat eronneet toisistaan enemmän tunnistamisjärjestelmän hajuaistin osa-alueella (kemiallisten signaalien tuottaminen ja havaitseminen) kuin visuaalisella osa-alueella (C. beltrani -morfologisen lajin nuptioväri). beltrani- ja C. labiosus -urokset ovat edelleen hyvin samankaltaisia).

Streckerin ym. mukaan (1996) näissä morfolajeissa ei ole havaittavissa geneettistä eroavaisuutta (Strecker et al., 1996). Vaikka ne ovat lisääntymisteknisesti vielä epätäydellisesti eristyneitä ja risteytyvät keskenään (Strecker ja Kodric-Brown, 1999), niillä on eroja morfologiassa ja hajuviestinnässä sekä alkava mieltymys paritteluun omien urostensa kanssa. Signaalimerkkien ja niiden havaitsemisen eroavuus näyttää edenneen pidemmälle kolmannessa morfologisessa lajissa, C. mayassa, jolla on sekä visuaalisiin että hajuvihjeisiin perustuva parittelun tunnistusjärjestelmä, joka osoittaa täydellistä parittelupreferenssiä lajitovereiden suhteen ja jolla on kehittynyt lisääntymiseristyminen.

Sympatriset sisarussiklidilajit Pundamilia nyereri- ja P. pundamilia-lajit muistuttavat toisiaan morfologialtaan paljon toisiaan, ja ne asuttivat samaa habitaattiryhmää Viktoria-järvessä, Itä-Afrikassa. Ne ovat kuitenkin lisääntymistarkoituksessa eristettyjä vartalon värityksen erojen perusteella. Kahden lajin laboratoriohybrideillä tehtyjen kokeiden tulokset johtivat tutkijat siihen johtopäätökseen, että naaraiden mieltymykset ovat hyvin periytyviä ja että tämä periytyvyys määräytyy useamman kuin yhden, mutta enintään viiden erillisen lokuksen perusteella (Haesler ja Seehausen, 2005).

Mutta sekä ”opsinigeenien ilmentymisen ylös- tai alasregulaatio” että ”korkeammat tiedonkäsittelyn tasot” eivät ole geneettisiä vaan epigeneettisiä ilmiöitä, jotka eivät tarkoita muutoksia geeneissä tai geneettisessä informaatiossa. Lisäksi johtopäätös, jonka mukaan näiden lajien parittelupreferenssit liittyvät 1-4 tunnistamattoman geenin muutoksiin, on ristiriidassa kirjoittajien väitteen kanssa, jonka mukaan nämä lajit ovat kehittyneet sympatriassa, jossa jatkuva geenivirta ja hyvin lyhyt aika ”suotuisten muutosten” evoluutiolle jopa 4 geenissä sisarussiklidilajeissa. Sitä paitsi ei voida kuvitella, miksi valinta suosisi lisääntymiseristymistä ja lajinmuodostusta tässä erityistapauksessa ja yleensä. Vaikeus muuttuu ylitsepääsemättömäksi, kun pidetään mielessä, että kyse ei ole yksittäistapauksesta vaan satojen särkikalalajien samankaltaisesta muodostumisesta Victoriajärvessä, sympatriassa.

On olemassa todennäköisempiä tapahtumia, jotka voivat johtaa mieltymysten muuttumiseen; kuten aiemmin väitettiin, pariutumismieltymykset ja vaihtelut eri mieltymysten välillä tapahtuvat ilman muutoksia geeneissä vaan hermopiirien ominaisuuksien muutoksilla, jotka johtuvat hermopiirien synaptisen morfologian muutoksista.

Aiemmin mainittiin, että särkikalojen suku Xiphophorus koostuu miekkapyrstöisistä (joilla on pyrstöevän jatkeena värjätty värillinen ulokkeena oleva uima-evä) ja miekkapyrstöisistä lajeista. Molempien sukujen Xiphophorus ja Priapella yhteisessä esi-isässä on ollut miekkahäntäisen vastaanottajan taipumus, ennen kuin ne erosivat yhteisestä esi-isästään, todennäköisesti ennen miekkahäntäisen evoluutiota. Tämä taipumus ei ole sukupuoleen rajoittuva, toisin sanoen paitsi naaraat, kuten yleensä, myös urokset osoittavat samaa mieltymystä miekkamaisia naaraita kohtaan, mikä viittaa siihen, että molemmilla sukupuolilla voi olla yhteisiä vastaanottajan mekanismeja pariutumisvasteissa. Molempien sukujen viiden lajin naaraat (vihreä miekkapyrstö, X. helleri, sekä X. variatus ja X. maculatus ensimmäisestä suvusta ja P. olmecae toisesta suvusta) osoittavat mieltymystä samantyyppisiä miekkapyrstöisiä uroksia kohtaan.

Evoluution kannalta on tärkeää, että naaraiden mieltymyksiin voi vaikuttaa ympäristö. Kuten jo mainittiin, kokeet naaraiden mieltymysten määrittämiseksi sen jälkeen, kun guppi, Poecilia reticulata, oli altistettu visuaalisesti sirkkeli-petoeläimelleen, ovat osoittaneet, että guppi-naaraat muuttivat mieltymyksensä tylsistä uroksista, joita ne normaalisti suosivat, kirkkaisiin uroksiin (Gong ja Gibson, 1996).

Vaikuttamalla havaintojärjestelmän kykyyn vastaanottaa ja tunnistaa pariutumissignaaleja ympäristöllä voi olla merkitystä myös pariutumisen tunnistamisessa ja spesifien yksilöiden ja heterospesifien yksilöiden välisessä erottelussa. Taustaansa nähden kontrastisten visuaalisten ominaisuuksien evoluutiosta on apua tässä suhteessa. Niinpä on havaittu, että tummemmissa elinympäristöissä elävät linnut ovat kehittäneet silmiinpistävämpiä kirkkaita värejä ja kuvioita.

Ei ole todisteita siitä, että eläimillä esiintyvä pariutumisen tunnistamisjärjestelmän plastisuus ja evoluutio liittyisi tai korreloisi geenien, alleelifrekvenssien tai muiden geneettisten mekanismien muutoksiin.

Sääntönä eläimet suosivat konspesifisiä tuntomerkkejä, mutta joidenkin lajien naaraat suosivat mieluummin sukulaislajeihin kuuluviin lajeihin kuuluviin uroksiin kuuluvia tuntomerkkejä kuin omaan lajiinsa kuulumattomaan lajiinsa kuuluvia. Tällainen on jo mainittu tapaus, joka koskee kahta läheisesti sukua olevaa trooppisen Amerikan makean veden trooppista miekkahäntälajia. Xiphophorus nigrensis -lajilla on miekkahäntä, ja se koostuu kolmen kokoluokan yksilöistä, ja urokset parittelevat mieluiten isokokoisten lajitovereiden kanssa.

Geneettisen korrelaation puuttuminen ominaisuuden evoluution ja mieltymyksen väliltä havaitaan muissakin tapauksissa. Tällainen on esimerkiksi jo mainittu kahden kalalajin, Xiphophorus nigrensis ja X. multilineatus, tapaus. Jälkimmäisen lajin uroksilla on raitoja, mutta X. nigrensiksellä niitä ei ole. Molempien lajien naaraat kuitenkin reagoivat X. multilineatus -lajin tankoihin, vaikka X. nigrensis -lajin uroksilla ei ole tankoja. Päinvastoin kuin molempien lajien signaalin ja naaraiden reagoinnin evoluutiossa havaittu epäjohdonmukaisuus, molempien lajien urokset ovat kehittyneet yhtenevämmin: X. nigrensiksen urokset, joilta puuttuvat palkit, eivät reagoi palkeisiin, kun taas X. multilineatuksen urokset, joilla on palkit, reagoivat palkeisiin (Morris ja Ryan, 1996).

West-Eberhard esitti vuonna 1984, että vastaanottajan ennakkoluulot edeltävät parittelusignaalien evoluutiota vastakkaisessa sukupuolessa (West-Eberhard, 1984). Tyypillinen esimerkki pariutumissignaalien evoluutiota edeltävistä vastaanottajan vinoutumista on kahteen sisarussukuun kuuluvien kahden poeciliidilajin, Xiphophorus helleri ja Priapella olmecae, tapaus, jossa miekan suosiminen on voimakkaampaa lajissa, joka ei ole kehittänyt miekkaa (Priapella olmecae), kuin lajissa, joka on kehittänyt sen. Tämä seikka saattaa viitata siihen, että:

1. Miekkaan kohdistuva mieltymys on ollut läsnä niiden yhteisessä esi-isässä, tai

2. Miekkaan kohdistuva mieltymys on kehittynyt (muuttunut voimakkaammaksi P. olmecae -lajissa).

Viimeisellä mahdollisuudella voi olla teoreettisia seurauksia sekä naaraiden pariutumispreferenssien että urosten pariutumissignaalien evoluution kannalta.

Sukupuolista/aseksuaalista poeciliakalojen järjestelmää koskevat tutkimukset, jotka koostuvat kahdesta biseksuaalisesta lajista, Atlantin mollystä (Poecilia mexicana) ja purjehtijan mollystä (Poecilia latipinna), jotka ovat läheistä sukua, sekä suvuttomasta naaraslajista (gynogeneettinen), Amazonin mollystä (Poecilia formosa), ovat johtaneet joihinkin havaintoihin, joilla on merkittäviä vaikutuksia naarasmieltymysten evoluutiota ja ylläpitoa koskevien tärkeimpien hypoteesien validointiin. Gynogeneettisen Amazonin mollyn (P. formosa) uskotaan kehittyneen 10 000-100 000 vuotta sitten tai ~ 30 000-300 000 sukupolvea sitten edellä mainittujen mollylajien hybridisaation tuloksena. Tällä lajilla ei ole uroksia. Se käyttää vanhempien lajien urosten siittiöitä muniensa hedelmöittämiseen ja aktivoimiseen, mutta normaalisti urokset eivät vaikuta geneettisesti P. formosan jälkeläisiin.

On havaittu, että P. formosa osoittaa taipumusta paritteluun vanhempien lajien isokokoisten urosten kanssa. Se, että urokset eivät osallistu jälkeläisiin geenien tai resurssien, pesinnän tai vanhempien hoidon avulla, viittaa siihen, että tämän mieltymyksen evoluution syynä eivät voi olla suurikokoisten urosten ”hyviin geeneihin” liittyvät mahdolliset edut. Se viittaa myös siihen, että Fisherin karannut hypoteesi, jonka mukaan naaraiden mieltymys on jotenkin geneettisesti korreloitunut urosten signalointiin, ei tässä tapauksessa pidä paikkaansa, sillä urokset eivät tarjoa mitään geneettistä materiaalia tai etua gynogeneettisten amatsonimollien jälkeläisille. Se, että suurikokoisten urosten kanssa pariutuminen ei tarjoa jälkeläisille mitään etuja tai lisääntynyttä kelpoisuutta, osoittaa, että pariutumiskäyttäytymisen evoluutioon ei ole osallistunut valintaa naaraiden suosimiseksi.