Habenula

Habenula on perinteisesti jaettu lateraaliseen (limbiseen) ja mediaaliseen (motoriseen) osaan. Alueen yksityiskohtainen tarkastelu kissalla viittasi kuitenkin siihen, että lateraalinen osa olisi jaettava edelleen kymmeneen erilliseen alaytimeen ja mediaalinen osa viiteen erilliseen alaytimeen.

AsymmetriaEdit

Vaihtelevilla lajeilla on havaittavissa habenulan neuronien vasemman ja oikean puolen epäsymmetristä erilaistumista. Monilla kaloilla ja sammakkoeläimillä toisen puolen habenula on huomattavasti suurempi ja paremmin järjestäytynyt erillisiksi ytimiksi dorsaalisessa välikarsinassa kuin sen pienempi pari. Tällaisen erilaistumisen puolittuneisuus (onko vasen vai oikea puoli kehittyneempi) vaihtelee lajeittain. Linnuilla ja nisäkkäillä molemmat habenulae ovat kuitenkin symmetrisempiä (vaikkakaan eivät täysin) ja koostuvat kummallakin puolella olevasta mediaalisesta ja lateraalisesta ytimestä, mikä kaloilla ja sammakkoeläimillä vastaa vastaavasti dorsaalista habenulaa ja ventraalista habenulaa.

Lateraalinen habenulaEdit

Lateraalisen habenulan (LHb) ensisijaiset tuloalueet ovat lateraalinen preoptinen alue (tuo tuloa hippokampuksesta ja lateraalisesta septumista), ventraalinen pallidum (tuo tuloa accumbens-ytimestä ja talamuksen mediodorsaalisesta ytimestä), lateraalinen hypotalamus, mediaalinen habenula ja globus palliduksen sisäinen segmentti (tuo tuloa muista tyvitumakkeiden rakenteista).

Lateraalisen habenulan neuronit ovat ”palkkionegatiivisia”, koska ne aktivoituvat ärsykkeillä, jotka liittyvät epämiellyttäviin tapahtumiin, palkkion puuttumiseen tai rangaistuksen läsnäoloon erityisesti silloin, kun tämä on ennalta arvaamaton. Palkkiotieto lateraaliseen habenulaan tulee globus palliduksen sisäisestä osasta.

Lateraalisen habenulan ulostulot kohdistuvat dopaminergisille alueille (substantia nigra pars compacta ja ventraalinen tegmentaalinen alue), serotonergisille alueille (mediaaninen raphe- ja dorsaalinen raphe-ydin) ja kolinergiselle alueelle (laterodorsaalinen tegmentaalinen ydin). Tämä ulostulo estää dopamiinineuroneja substantia nigra pars compactassa ja ventraalisella tegmentaalialueella, jolloin aktivoituminen lateraalisessa habeulassa liittyy deaktivoitumiseen niissä, ja päinvastoin, deaktivoituminen lateraalisessa habeulassa niiden aktivoitumiseen. Lateraalinen habenula toimii vastakohtana laterodorsaalisen tegmentaalisen ytimen toiminnalle välttämisreaktioiden hankkimisessa, mutta ei välttämisreaktioiden käsittelyssä myöhemmin, kun kyseessä on muisti, motivaatio tai sen toteutus. Uudet tutkimukset viittaavat siihen, että lateraalisella habenulalla voi olla ratkaiseva rooli päätöksenteossa.

Mediaalinen habenulaEdit

Input mediaaliseen habenulaan (MHb) tulee useilta eri alueilta ja se kuljettaa useita eri kemikaaleja. Tuloalueisiin kuuluvat septiset ytimet (nucleus fimbrialis septi ja nucleus triangularis septi), dopaminergiset tulot ventraalisen tegmentaalisen alueen interfaskulaarisesta ytimestä, noradrenergiset tulot locus ceruleuksesta ja GABAergiset tulot Brocan diagonaalikaistasta. Mediaalinen habenula lähettää glutamaatin, aine P:n ja asetyylikoliinin ulostuloja interpedunkulaarisen ytimen kautta periaqueductal greyyn sekä käpyrauhaseen.

Olfactory coding in the habenulaEdit

Alempien selkärankaisten (lampareiden ja teleostikalojen) mitraalisten solujen (pääasialliset hajuaistineuronit) aksonit projisoituvat epäsymmetrisesti yksinomaan habenulan oikealle puoliskolle. On raportoitu, että dorsaaliset habenulae (DHb) ovat toiminnallisesti epäsymmetrisiä, ja hajuvasteet ovat pääasiassa oikeassa aivopuoliskossa. Lisäksi osoitettiin, että DHb-neuronit ovat spontaanisti aktiivisia myös ilman hajustimulaatiota. Nämä spontaanisti aktiiviset DHb-neuronit ovat järjestäytyneet toiminnallisiksi klustereiksi, joiden ehdotettiin ohjaavan hajuvastauksia. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)