Granulussolu

Pikkuaivojen hermoradat ja -piiritEdit

Pikkuaivojen hermoradat ja -piirit. (+) edustavat eksitatorisia synapseja, kun taas (-) edustavat inhibitorisia synapseja.

Pikkuaivojen jyvässolut saavat eksitatorisen syötteen 3 tai 4 sammaloituneesta kuidusta, jotka ovat peräisin pontin ytimistä. Sammaleiset kuidut muodostavat heräteyhteyden granulussoluihin, mikä saa granulussolun laukaisemaan toimintapotentiaalin.

Pikkuaivojen granulussolun aksoni jakautuu muodostaen rinnakkaisen kuidun, joka innervoi Purkinjen soluja. Valtaosa granulussolujen aksonisynapseista sijaitsee rinnakkaiskuiduissa.

Rinnakkaiskuidut lähtevät Purkinje-kerroksen läpi ylöspäin molekyylikerrokseen, jossa ne haarautuvat ja leviävät Purkinje-solujen dendriittisten arborien kautta. Nämä rinnakkaiset kuidut muodostavat tuhansia eksitatorisia Granule-solu-Purkinje-solu-synapseja Purkinje-solujen dendriitteihin.

Tämä yhteys on eksitatorinen, koska glutamaattia vapautuu.

Rinnakkaiset kuidut ja nousevan aksonin synapsit samasta granulussolusta laukeavat synkronisesti, mikä johtaa eksitatorisiin signaaleihin. Pikkuaivokuoressa on erilaisia inhiboivia neuroneja (interneuroneja). Ainoat eksitatoriset neuronit, joita pikkuaivokuoressa on, ovat granulussoluja.

Paralleaalisen kuidun ja Purkinje-solun välisen synapsin plastisuuden uskotaan olevan tärkeää motorisen oppimisen kannalta. Pikkuaivopiirien toiminta on täysin riippuvainen granulaarikerroksen suorittamista prosesseista. Siksi granulussolujen toiminta määrää pikkuaivojen toiminnan kokonaisuutena.

Sammalkuitujen tulo pikkuaivojen granulussoluihinMuutos

Granulussolujen dendriitit synapsoivat myös erityisten myelinisoitumattomien aksonien kanssa, joita Santiago Ramón y Cajal kutsui sammalkuiduiksi Sammalkuidut Sammalkuidut ja golgisolut muodostavat molemmat synaptisia yhteyksiä granulussoluihin. Yhdessä nämä solut muodostavat glomerulukset.

Granulussoluihin kohdistuu feed-forward-inhibitio: granulussolut herättävät Purkinje-soluja, mutta herättävät myös GABAergisia interneuroneja, jotka estävät Purkinje-soluja.

Granulussoluihin kohdistuu myös feedback-inhibitio: Golgisolut vastaanottavat heräteärsykkeitä granulussoluilta ja lähettävät puolestaan inhiboivia signaaleja takaisin granulussoluille.

Mossy fiberin tulokoodit säilyvät granulussolujen välisessä synaptisessa siirrossa, mikä viittaa siihen, että innervaatio on spesifinen vastaanotetulle tulolle. Granulussolut eivät vain välitä mossy-kuiduista tulevia signaaleja, vaan ne suorittavat erilaisia, monimutkaisia muunnoksia, joita tarvitaan spatiotemporaalisella alueella.

Jokainen granulussolu saa syötteen kahdesta eri mossy-kuitujen syötteestä. Tulo tulee siis kahdesta eri paikasta, toisin kuin jos granulussolu vastaanottaa useita tuloja samasta lähteestä.

Signaaleja granulussoluille lähettävien sammaloituneiden kuitujen erot vaikuttavat suoraan siihen, millaista tietoa granulussolut kääntävät Purkinjen soluille. Tämän käännöksen luotettavuus riippuu granulussolujen synaptisen aktiivisuuden luotettavuudesta ja vastaanotettavan ärsykkeen luonteesta. Se, millaisen signaalin granulussolu vastaanottaa mossy-kuidusta, riippuu itse mossy-kuidun toiminnasta. Siksi granulussolut pystyvät integroimaan eri mossy-kuiduista saatua informaatiota ja tuottamaan uusia aktiivisuusmalleja.

Kiipeilykuitujen tulo pikkuaivojen granulussoluihinMuutos

Erilaiset mossy-kuitujen tulon mallit tuottavat granulussoluissa yksilöllisiä aktiivisuusmalleja, joita voidaan muuttaa kiipeilykuitujen tulon välittämällä opettavaisella signaalilla. David Marr ja James Albus ehdottivat, että pikkuaivot toimivat adaptiivisena suodattimena, joka muuttaa motorista käyttäytymistä aistinsyötteen luonteen perusteella.

Koska useat (~200 000) jyvässolut synapsoivat yhteen Purkinje-soluun, jokaisen rinnakkaisen kuidun vaikutuksia voidaan muuttaa vastauksena kiipeävän kuidun syötteestä tulevaan ”opettajasignaaliin”.

Eri granulussolujen spesifiset toiminnotEdit

Pikkuaivojen granulussolut

David Marr ehdotti, että granulussolut koodaavat sammalkuituisten tulojen yhdistelmiä. Jotta granulussolu voisi reagoida, sen on saatava aktiivisia syötteitä useista sammaloituneista kuiduista. Useiden tulojen yhdistelmä johtaa siihen, että pikkuaivot pystyvät tekemään tarkempia eroja tulomallien välillä kuin mitä yksittäinen sammalinen kuitu mahdollistaisi. Pikkuaivojen granulussoluilla on myös rooli unta säätelevien toonisten konduktanssien orkestroinnissa yhdessä aivoissa vallitsevien GABA:n pitoisuuksien kanssa.

Dentaattiset granulussolut

Dentaattisten gyrus-hermosolujen häviäminen hippokampuksesta johtaa avaruudellisen muistin puutoksiin. Dentaattigranulussolujen uskotaankin toimivan avaruudellisten muistojen ja episodisten muistojen muodostumisessa. Epäkypsillä ja kypsillä hammasrunkosoluilla on erilaiset roolit muistin toiminnassa. Aikuissyntyisten granulussolujen ajatellaan osallistuvan kuvioiden erotteluun, kun taas vanhojen granulussolujen ajatellaan osallistuvan kuvioiden nopeaan täydentämiseen.

Dorsaaliset sisäkorvan granulussolut

Pyramidisolut primaariselta kuuloaivokuorelta projisoituvat suoraan sisäkorvan ytimeen. Tämä on tärkeää akustisessa hätkähdysrefleksissä, jossa pyramidisolut moduloivat sekundaarista orientaatiorefleksiä ja granulussolujen tulo vastaa asianmukaisesta orientaatiosta. Tämä johtuu siitä, että granulussolujen vastaanottamat signaalit sisältävät tietoa pään asennosta. Dorsaalisen sisäkorvan ytimen granulussoluilla on merkitystä ympäristössämme esiintyvien äänien havaitsemisessa ja niihin reagoimisessa.

Hajulohkon granulussolut

Granulussolujen, hajulohkon yleisimmän GABAergisen solutyypin, tuottamalla inhibitiolla on kriittinen merkitys hajulohkon tuotoksen muokkaamisessa. GABAergisten granulussolujen vastaanottamia eksitatorisia syötteitä on kahdenlaisia; AMPA-reseptorin aktivoimia ja NMDA-reseptorin aktivoimia. Tämän ansiosta rakeiset solut voivat säädellä aistitulon käsittelyä hajupolvessa. Hajulohko välittää hajutietoa nenästä aivoihin, ja se on siten välttämätön asianmukaiselle hajuaistille. Hajulohkon rakeisten solujen on myös todettu olevan tärkeitä hajuihin liittyvien muistojen muodostumisessa.

Kriittiset tekijät toiminnalleEdit

Kalsium

Kalsiumin dynamiikka on olennaista useille rakeisten solujen toiminnoille, kuten kalvopotentiaalin muuttumiselle, synaptiselle plastisuudelle, apoptoosille ja geenien transkription säätelylle. Niiden kalsiumsignaalien luonne, jotka säätelevät hajulohkon granulussolujen selkärangan presynaptista ja postsynaptista toimintaa, on enimmäkseen tuntematon.

Typpioksidi

Granulussoluissa on runsaasti typpioksidisyntaasin neuronaalista isoformia. Tämä entsyymi on riippuvainen kalsiumin läsnäolosta ja vastaa typpioksidin (NO) tuotannosta. Tämä välittäjäaine on granulussolujen esiasteiden proliferaation negatiivinen säätelijä, joka edistää eri granulussolujen erilaistumista. NO säätelee granulussolujen ja glian välisiä vuorovaikutuksia ja on välttämätön suojellakseen granulussoluja vaurioilta. NO on myös vastuussa neuroplastisuudesta ja motorisesta oppimisesta.