Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ ovat leukaselkärankaisia. Termi tulee kreikan kielen sanoista γνάθος (gnathos) ”leuka” + στόμα (stoma) ”suu”. Gnathostomeihin kuuluu noin 60 000 lajia, mikä on 99 prosenttia kaikista elävistä selkärankaisista. Vastakkaisten leukojen lisäksi elävillä gnathostomeilla on hampaat, parittaiset lisäkkeet ja sisäkorvan vaakasuora puoliympyräkanava sekä fysiologisia ja soluanatomisia piirteitä, kuten neuronien myeliinitupet. Toinen on adaptiivinen immuunijärjestelmä, joka käyttää V(D)J-rekombinaatiota antigeenin tunnistuskohtien luomiseen sen sijaan, että se käyttäisi geneettistä rekombinaatiota muuttuvassa lymfosyyttien reseptorigeenissä.

Syömähampaat selkärankaisilla Ajanjakso: Keski-ordoviikki – nykyhetki, 462-0 Ma
Esimerkkejä leukaperäisistä selkärankaisista: Siperian tiikeri (Tetrapoda), australialainen keuhkokala (Osteichthyes), tiikerihai (Chondrichthyes) ja Dunkleosteus (Placodermi).
Tieteellinen luokitus
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	Olkoryhmä
Subfylum:	Vertebrata
Infraphylum:	Gnathostomata
Alaryhmät
†Placodermi (panssarikalat) Eugnathostomata †Acanthodii (piikkihait) Chondrichthyes (rustokalat Acanthodii kautta) Osteichthyes (luiset kalat, tetrapodien esi-isät)

Nyt oletetaan, että Gnathostomata kehittyi esi-isistä, joilla jo oli sekä rinta- että lantioperäpari. Viime aikoihin asti näiden esi-isien, joita kutsutaan antiarkkeiksi, uskottiin olevan vailla rinta- tai lantion eviä. Lisäksi joillakin placodermoilla osoitettiin olevan kolmas pari parittaisia lisäkkeitä, jotka olivat muuttuneet uroksilla kurottajiksi ja naarailla pohjalevyiksi – mallia, jota ei ole nähty missään muussa selkärankaisten ryhmässä.

Osteostracien katsotaan yleisesti olevan Gnathostomata-heimon sisartaksoneita.

Es uskotaan, että leuat kehittyivät etummaisista kidusten tukikaarista, jotka olivat saaneet uuden tehtävän, sillä ne olivat muuntuneet pumppaamaan vettä kidusten yli avaamalla ja sulkemalla suu tehokkaammin – bukkaalinen pumppumekanismi. Tällöin suu saattoi kasvaa suuremmaksi ja leveämmäksi, mikä mahdollisti suurempien saaliiden pyydystämisen. Tämä sulkeutumis- ja avautumismekanismi muuttuisi ajan myötä vahvemmaksi ja sitkeämmäksi ja muuttuisi oikeiksi leuiksi.

Uudemmat tutkimukset viittaavat siihen, että eräs Placodermien haara oli mitä todennäköisimmin nykyisten gnathostomien esi-isä. 419 miljoonaa vuotta vanhalla Entelognathus-nimisen placodermi-eläimen fossiililla oli luinen luuranko ja rustoisiin ja luisiin kaloihin liitettyjä anatomisia yksityiskohtia, mikä osoittaa, että luisen luurangon puuttuminen Chondrichthyes-eläimistä on johdettu piirre. Fossiililöydöt alkeellisista luisevista kaloista, kuten Guiyu oneiros ja Psarolepis, jotka elivät samanaikaisesti Entelognathuksen kanssa ja joiden lantiovyöt muistuttivat enemmän plakkodermisiä kuin muita luisia kaloja, osoittavat, että se oli pikemminkin sukulainen kuin suora esi-isä nykyisille gnathostomeille. Se osoittaa myös, että piikkihait ja Chondrichthyes edustavat yhtä sisäryhmää luukalojen kanssa. Fossiililöydöt nuorista istukkaista, joilla oli todellisia hampaita, jotka kasvoivat leukaluun pinnalla ja joilla ei ollut juuria, minkä vuoksi niitä oli mahdotonta korvata tai kasvattaa uudelleen, kun ne rikkoutuivat tai kuluivat iän myötä, todistavat, että kaikkien nilviäiskalojen yhteisellä esi-isällä oli hampaita, ja ne sijoittavat hampaiden synnyn leukojen evoluution rinnalle tai pian sen jälkeen.

Viimeisen Ordoviikin aikaiset mikrofossiilit, jotka on tunnistettu joko akantodioiden tai ”hain kaltaisten kalojen” suomuiksi, saattavat merkitä Gnathostomata-heimon ensimmäistä esiintymistä fossiilirekisterissä. Kiistatta yksiselitteisiä gnathostomafossiileja, enimmäkseen alkeellisista akantodiaaneista, alkaa esiintyä siluurin alkupuolella, ja niistä tulee runsaita devonin alkuun mennessä.