Filopodiat

Filopodiat (yksikkö filopodium) ovat hoikkia sytoplasmisia ulokkeita, jotka ulottuvat lamellipodioiden etureunan ulkopuolelle vaeltavissa soluissa. Lamellipodiumin sisällä olevat aktiinikylkiluut tunnetaan mikropiikkeinä, ja kun ne ulottuvat lamellipodiumin ulkopuolelle, niitä kutsutaan filopodeiksi. Ne sisältävät mikrofilamentteja (joita kutsutaan myös aktiinifilamenteiksi), jotka aktiiniä sitovat proteiinit, kuten fasiini ja fimbriini, nipuiksi. Filopodiat muodostavat fokaalisia adheesioita substraatin kanssa, jotka yhdistävät ne solun pintaan. Monilla vaeltavilla solutyypeillä on filopodioita, joiden uskotaan osallistuvan sekä kemotrooppisten vihjeiden aistimiseen että siitä johtuviin muutoksiin suunnatussa liikkumisessa.

Tässä elektronimikroskooppikuvassa nähdään forminin mDia2:n indusoimia liioiteltuja filopodioita, joilla on keppimäinen muoto viljellyissä soluissa. Nämä filopodiat ovat täynnä niputettuja aktiinifilamentteja, jotka ovat syntyneet ja konvergoituneet lamellipodiaalisesta verkostosta.

Rho GTPaasiperheen, erityisesti cdc42:n ja niiden myöhempien välituotteiden aktivoituminen johtaa aktiinisäikeiden polymerisaatioon Ena/Vasp-homologiaproteiinien avulla. Kasvutekijät sitoutuvat reseptorityrosiinikinaaseihin, mikä johtaa aktiinifilamenttien polymerisaatioon, jotka ristisidottuina muodostavat filopodioiden tukevat sytoskelettielementit. Rho:n aktiivisuus johtaa myös aktivoitumiseen fosforyloimalla ezriini-moesiini-radixiini-perheen proteiineja, jotka yhdistävät aktiinifilamentit filopodian kalvoon.

Filopodioilla on rooleja aistimisessa, migraatiossa ja solun ja solun vuorovaikutuksessa. Selkärankaisten haavan sulkemiseksi kasvutekijät stimuloivat fibroblastien filopodioiden muodostumista fibroblastien migraation ja haavan sulkemisen ohjaamiseksi. Kehittyvissä neuroneissa filopodiat ulottuvat kasvukartiosta etureunaan. Neuroneissa, joissa filopodiat on poistettu aktiinifilamenttien polymerisaation osittaisella estämisellä, kasvukartion laajentuminen jatkuu normaalisti, mutta kasvun suunta on häiriintynyt ja hyvin epäsäännöllinen. Filopodian kaltaiset ulokkeet on yhdistetty myös dendriittien syntyyn, kun aivoissa muodostetaan uusia synapseja. Makrofageissa filopodiat toimivat fagosytoivina lonkeroina ja vetävät sidottuja kohteita kohti solua fagosytoosia varten.

Filopodioita käytetään myös bakteerien liikkumiseen solujen välillä, jotta ne voivat kiertää isännän immuunijärjestelmän. Solunsisäiset Ehrlichia-bakteerit kulkeutuvat solujen välillä isäntäsolun filopodien kautta, jotka patogeeni indusoi infektion alkuvaiheessa. Virusten osoitettiin kulkeutuvan filopodioita pitkin kohti solurunkoa, mikä johtaa solun infektioon. Myös reseptoriin sitoutuneen epidermaalisen kasvutekijän (EGF) suunnattu kulkeutuminen filopodioita pitkin on kuvattu, mikä tukee filopodioiden ehdotettua aistitehtävää.

SARS-CoV-2, vuoden 2019 koronavirustautia aiheuttava koronavirus-kanta, tuottaa filopodioita infektoiduissa soluissa.