Diploë

VII Kallonontelot

Kallonontelossa (kuvat 5 ja 13) sijaitsevat aivot, niiden aivokalvot ja verisuonisto (Nickel ym., 1986, Romer ja Parsons, 1977). Aivokopan katto (calvarium) ja sivuseinät muodostuvat tyypillisesti otsa- ja päälaenluista, ja kaudaalisen seinämän muodostavat supraoccipitaali ja exoccipitaali (kuvat 7, 8 ja 9). Rostraalisesti on eteisluu ja sen rei’itetty raajaluulevy, otsaluun sisemmän laminan mediaaliset jatkeet ja osia sulkaluista (ks. jäljempänä). Odontoceteilla vomerin sivusiivet muodostavat myös osaltaan kallo-ontelon rostraalista seinämää.

Kallo-ontelon pohjan muodostavat basioccipitaaliluu, basisphenoid (mukaan luettuna aivolisäkkeen syvennys) sivusiipineen (alisphenoidit) ja presphenoidi sivusiipineen (orbitosphenoidit) (kuvat 7 ja 12). Alisphenoidin ja orbitosphenoidin siivet ulottuvat dorsolateraalisesti dorsaalisempien kallonluiden väliin hyvin erimuotoisina ja -kokoisina – näissä kahdessa siivekkäässä luussa (joita yhdessä kutsutaan sfenoidiluudeksi) on suurin osa kallohermojen suuaukoista, ja ne saattavat olla vaihtelevimpia ja vaikeimmin tunnistettavia eri taksoneissa (kuvat 7, 9 ja 11).

Nenäontelon erottaa suuontelosta sekundaarinen suulaki. Toissijainen suulaki muodostuu kovasta ja pehmeästä suulakista (kuva 5). Toissijainen suulakihalkio vaikuttaa erittäin merkittävästi nisäkkäiden kalloja muokanneisiin evoluutiovoimiin, sillä se mahdollistaa pitkäkestoisen pureskelun hengityksen aikana, mikä antaa lisäaikaa ruoan käsittelyyn suussa. Nenäontelo ulottuu ulkoisista luisista nenäaukoista eteisluun kohtisuoraan olevaan levyyn. Nenäontelo on tyypillisesti suurin piirtein putkimainen rakenne, joka kattaa kallon rostrumin koko pituuden useimmilla nisäkkäillä, mutta ei valaille. Joillakin maalla elävillä lajeilla sen rinnalla voi olla molemmin puolin suljetut poskiontelot. Nenäontelon luiset tukirakenteet muodostuvat premaxillaleista, maxillaleista, frontaleista, vomerista, palatineista ja joillakin lajeilla lacrimaleista ja jugaleista (Nickel et al., 1986; Romer ja Parsons, 1977). Nenäontelossa on usein dorsoventraalinen mediaalinen nenän väliseinä, joka muodostuu rostraalisesti rustosta ja kaudaalisesti ethmoidin luisesta jatkeesta. Vomer (pariton, suhteellisen ohut, ventraalinen keskilinjan luu) voi myös osaltaan muodostaa nenän väliseinän ventrolateraalisia osia.

Nenän väliseinä jakaa nenäontelon erillisiin vasempaan ja oikeaan ilmakanaviin, joita kutsutaan choanaeiksi (kuva 5). Kaudaalisesti choanae voi menettää väliseinänsä lähellä pehmeän ja kovan kitalaen yhtymäkohtaa (rim of the choanae; kuvat 5 ja 12. Monilla lajeilla ohut vomer-kerros ulottuu kaudaalisesti ventraalista keskiviivaa pitkin ja peittää eläimen ikääntyessä presphenoidin ja basisphenoidin ventraaliset osat. Joillakin nisäkkäillä, erityisesti delfiineillä, tämä osa ohuesta vomerista on usein aukkoinen, mikä paljastaa basisphenoidin ja presphenoidin luiden välisen synkondroosin (kuva 12).

Konchat (turbinaatit) ovat ohuita luulamelleja (elinaikana limakalvon peittämiä), jotka työntyvät nenäonteloon. Conchae lisää pinta-alaa nenäontelossa lämmönvaihtoa, vesitasapainoa ja hajuaistia varten (Moore, 1981). Mitä enemmän rostraaliset simpukat kehittyvät yläleukojen ja nenäluiden ulokkeina, sitä enemmän kaudaaliset simpukat kehittyvät eteisluista (Nickel ym., 1986). Toisin kuin useimmilla muilla nisäkkäillä, valaiden nenäontelot eivät ole osa rostrumia. Sen sijaan valaiden nenäontelot ovat lähes pystysuoria kanavia aivan aivokotelon rostraalipuolella (ks. teleskooppi jäljempänä), ja niissä ei ole simpukoita; nenäonteloa jakavat ja reunustavat luut ovat vomerin ja pterygoideuksen syrjäyttämiä (Mead ja Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Tämä mahdollistaa osaltaan valaiden nopean hengityskierron (Pabst ym., 1999). Merisaukkojen, merileijonien ja hylkeiden nielurisat ovat hyvin kierteiset, ja ne täyttävät lähes koko nenäontelon pitsimäisillä luuverkoilla. Näiden rakenteiden pinta-ala kasvaa merkittävästi, ja niiden on osoitettu olevan tärkeitä veden ja lämmön säilymisen kannalta hylkeillä ja merisaukoilla (Folkow ym., 1988; Huntley ym., 1984).

Useimpien nisäkkäiden kallonluut ovat mekaanisia ihmeitä. Vasta suhteellisen hiljattain insinööritieteiden historiassa ihminen on rakentanut komposiittirakenteita (monokokkeja), jotka lähestyvät nisäkkäiden kallossa havaittua suunnittelun tehokkuutta (Gordon, 1988). Monilla lajeilla osa kallon luista koostuu sieniluukerroksesta (diploe) ja/tai ilmatäytteisistä poskionteloista (kuva 5), jotka on sijoitettu kahden ohuen jäykän kortikaalisen luun ”paneelin” väliin, joita kutsutaan yleisesti sisä- ja ulkolaminaaleiksi (single lamina) (Nickel ym., 1986; Schaller, 1992). Tätä luiden sisälle kaivautunutta synteesiä kutsutaan pneumatisaatioksi (Nickel et al., 1986). Tuloksena syntyvä monikerroksinen rakenne on vahva, mutta sillä on vähemmän painoa kuin muilla luisilla rakenteilla. Useimpien istukkanisäkkäiden kallon luissa pneumatisoituneet nenän sivuontelot kehittyvät alkiomaisesti viereisistä ilmatiloista lähtevinä invaginaatioina. Nämä sivuontelot vaihtelevat huomattavasti jopa lajien sisällä, ja ne kasvavat ja lisääntyvät yksilön ikääntyessä (Moore, 1981). Monilla lajeilla nenän sivuontelot auttavat muodostamaan kolmiulotteisia tukijärjestelmiä minimoimalla luun massaa, joka muodostaa puitteet, joita tarvitaan pään eri osien mekaaniseen tukemiseen2. Jotkin nenän sivuontelot lisäävät hajuepiteelin käytettävissä olevaa pinta-alaa hajujen havaitsemiseksi (Nickel et al., 1986). Hyvin verisuonitetut sivuontelot voivat edistää haihtumisjäähdytystä (Schaller, 1992). Maalla elävillä nisäkkäillä nenän sivuontelot voivat myös toimia resonaattoreina, jotka muokkaavat yksilön tuottamia ääniä (Moore, 1981). Nenäonteloita esiintyy koiran otsaluussa (kuva 5) ja leukaluussa sekä ihmisen otsaluussa, eteisluussa ja eteisluussa; muilla maalla elävillä nisäkkäillä niitä esiintyy myös takaraivoluussa, jugaluussa, kyynelkalvossa, nenäontelossa, suulakielekkeessa, lonkkanivessä, niskaluussa, pohjeluussa, pohjukaissuoliluussa ja vomerissa (Moore, 1981; Nickel ym, 1986; Schaller, 1992).

Toisin kuin useimpien muiden nisäkkäiden kallot, manaattien kallonluut ovat paksuja ja lähes kiinteästä amedullisesta luusta koostuvia (Fawcett, 1942). Joillakin suurilla maalla elävillä nisäkkäillä, kuten norsulla, kallo on valtavasti suurennettu pneumaattisilla luilla osittain siksi, että päähän mahtuu suuria lihaksia (Nickel ym., 1986). Sitä vastoin suurten valaiden (esim. Ziphius ja Eubalaena) kallot ovat suurentuneet suurempien lihasmassojen ja suurempien ravinnonkäsittelyvaatimusten vuoksi, mutta ne eivät ole ilmatäytteisiä.

Sukeltavan nisäkkään ilmatäytteiset ontelot jäykän luukotelon sisällä voivat vaurioitua sukelluksen aikana, kun ne joutuvat alttiiksi suurille nopeille paineenmuutoksille, jotka liittyvät syvyyden vaihteluihin. Jos sukeltajilla on ilmatäytteisiä nenän sivuonteloita, niiden on oltava avonaisia, jotta ilma tai muut nesteet (esim. veri, lymfa, aivo-selkäydinneste) viereisissä verisuonitetuissa rakenteissa voivat liikkua niihin ja niistä ulos kompensoidakseen ilmamäärän muutoksia ympäristön paineen muutosten seurauksena (Molvaer, 2003); vaihtoehtoisesti niillä on oltava joustavat seinämät, jotka pystyvät romahtamaan. Lihansyöjistä maakarhuilla (Moore, 1981) on laajimmat sivuontelot; jääkarhujen sivuonteloita ei tietojemme mukaan ole kuvattu. Valaiden, erityisesti odontocetojen, kohdalla on useita ilmatäytteisiä alueita, joista kallon ventraalisella puolella olevat liittyvät ilmatäytteisiin luihin. Näissä ilmatäytteisissä sivuonteloissa on suuret aukot, jotka ovat yhteydessä hengityselimiin Eustacean putken kautta (Fraser ja Purves, 1960; Houser ym., 2004). Mielenkiintoista on, että toisin kuin maalla elävillä nisäkkäillä esiintyvät pneumaattiset luut, valaiden pterygoideusluut ovat eniten pneumaattisia. Tyypillisesti pterygoideusluut ovat nisäkkäillä pieniä, mutta valaiden kohdalla ne ovat huomattavasti suurentuneet (hieman yli 40 % kallon ventraalisesta pituudesta Ziphiuksella; Rommel et al., 2006). Monien valaiden pterygoideus-sinusissa on ohuet mediaaliset ja lateraaliset luiset seinämät, joita kutsutaan lamelleiksi. Joillakin lajeilla, joilla on suhteellisen suuret pterygoideus-sinukset (esim. ziphiidit ja physeteridit), lateraaliset lamellit ovat hävinneet, ja sinuksen mediaalinen luinen seinämä on suhteellisen paksu (kuva 13). Luisten lateraalilamellien sijasta näiden sukeltajien suurissa pterygoideus-sinuksissa on jänteinen tuppi, johon kitalaen lihakset kiinnittyvät (Fraser ja Purves, 1960). Manaateilla palatiiniluun suuri ventromediaalinen pterygoideaalinen uloke ja alisphenoidin suuri ventrolateraalinen pterygoideaalinen uloke yhdistyvät molemmat suhteellisen pieneen pterygoideaaliseen luuhun muodostaen vankan rakenteen, joka tukee suuria pterygoideaalilihaksia (kuvat 8, 10 ja 12).

Pterygoideaalisten sivuonteloiden seinämät ovat hyvin verisuonitettuja, mikä ehkä auttaa tilavuuden säätämisessä ympäröivän paineen muuttuessa. Elävien delfiinien ilmatäytteisten tilojen on osoitettu olevan dynaamisia rakenteita, jotka toimivat heijastimina auttaakseen eristämään korvaluutat pään ääntä tuottavasta laitteistosta ja auttaakseen eristämään kaksi korvaa niin, että niillä on paremmat suuntautumiskyvyt (Houser ym., 2004).