Biologia 2e

Glykolyysin toinen puolisko (energiaa vapauttavat vaiheet)

Tähän mennessä glykolyysi on maksanut solulle kaksi ATP-molekyyliä ja tuottanut kaksi pientä, kolmihiilistä sokerimolekyyliä. Molemmat näistä molekyyleistä etenevät polun toisen puoliskon läpi, ja niistä saadaan riittävästi energiaa, jotta alkusijoituksena käytetyt kaksi ATP-molekyyliä saadaan maksettua takaisin ja jotta solu saa voittoa kahdesta ylimääräisestä ATP-molekyylistä ja kahdesta vielä energiapitoisemmasta NADH-molekyylistä.

Vaihe 6. Glykolyysin kuudes vaihe ((kuva)) hapettaa sokerin (glyseraldehydi-3-fosfaatti), jolloin saadaan korkea-energisiä elektroneja, jotka elektroninkuljettaja NAD+ ottaa talteen, jolloin syntyy NADH. Tämän jälkeen sokeri fosforyloituu lisäämällä toinen fosfaattiryhmä, jolloin syntyy 1,3-bisfosfoglyseraattia. Huomaa, että toinen fosfaattiryhmä ei vaadi toista ATP-molekyyliä.

Tässä on jälleen tämän reitin mahdollinen rajoittava tekijä. Reaktion jatkuminen riippuu elektroninkuljettajan, NAD+:n, hapettuneen muodon saatavuudesta. NADH:ta on siis jatkuvasti hapetettava takaisin NAD+:ksi, jotta tämä vaihe voi jatkua. Jos NAD+:a ei ole saatavilla, glykolyysin toinen puolisko hidastuu tai pysähtyy. Jos järjestelmässä on happea, NADH hapettuu helposti, vaikkakin epäsuorasti, ja tässä prosessissa vapautuvan vedyn korkeaenergiset elektronit käytetään ATP:n tuottamiseen. Ympäristössä, jossa ei ole happea, vaihtoehtoinen reitti (käyminen) voi tarjota NADH:n hapettumisen NAD+:ksi.

Vaihe 7. Seitsemännessä vaiheessa, jota katalysoi fosfoglyseraattikinaasi (entsyymi, joka on nimetty käänteisreaktion mukaan), 1,3-bisfosfoglyseraatti luovuttaa korkean energian fosfaatin ADP:lle muodostaen yhden molekyylin ATP:tä. (Tämä on esimerkki substraattitason fosforylaatiosta.) 1,3-bisfosfoglyseraatin karbonyyliryhmä hapettuu karboksyyliryhmäksi, ja muodostuu 3-fosfoglyseraattia.

Vaihe 8. Kahdeksannessa vaiheessa 3-fosfoglyseraatin jäljellä oleva fosfaattiryhmä siirtyy kolmannesta hiilestä toiseen hiileen, jolloin syntyy 2-fosfoglyseraattia (3-fosfoglyseraatin isomeeri). Tätä vaihetta katalysoiva entsyymi on mutaasi (isomeraasi).

Vaihe 9. Enolaasi katalysoi yhdeksännen vaiheen. Tämä entsyymi saa 2-fosfoglyseraatin menettämään vettä rakenteestaan; tämä on dehydraatioreaktio, joka johtaa kaksoissidoksen muodostumiseen, joka kasvattaa jäljelle jäävän fosfaattisidoksen potentiaalienergiaa ja synnyttää fosfenolipyruvaattia (PEP).

Vaihe 10. Glykolyysin viimeistä vaihetta katalysoi entsyymi pyruvaattikinaasi (entsyymi on tässä tapauksessa nimetty pyruvaatin PEP:ksi muuttumisen käänteisreaktion mukaan), ja sen tuloksena syntyy toinen ATP-molekyyli substraattitason fosforylaation ja yhdisteen pyruvaattihapon (tai sen suolamuodon, pyruvaatin) avulla. Monet entsyymireittien entsyymit on nimetty käänteisreaktioiden mukaan, koska entsyymi voi katalysoida sekä etenemis- että käänteisreaktioita (näitä on saatettu alun perin kuvata käänteisreaktiolla, joka tapahtuu in vitro, ei-fysiologisissa olosuhteissa).