Anatomy of Cardiac Nodes and Atrioventricular Specialized Conduction System | Revista Española de Cardiología
INTRODUCTION
Stanniuksen1 klassiset tutkimukset vuonna 1852 olivat ensimmäiset, joissa ehdotettiin, että sydämen johtuminen oli myogeenistä. Noin sata vuotta sitten osoitettiin, että erikoistunut lihaskudos on vastuussa sydämen lyönnin käynnistymisestä ja leviämisestä. Vuonna 1906 Sunao Tawara2 vahvisti His3:n vuonna 1893 kuvaaman lihaskimpan olemassaolon. Samoin vuonna 1906 Keith ja Flack4 vahvistivat His-Tawara-järjestelmän olemassaolon. Vuotta myöhemmin he kuvasivat sinusolmukkeen (SA-solmukkeen) rakenteen.5
Vaikka Purkinje6 kuvasi ensimmäisenä erikoistuneet kammiosuonten kuidut, hän ei ollut tietoinen niiden merkityksestä sydämen rakenteessa, ja juuri Tawara2 osoitti, että Hisin kuvaama lihaskimppu oli jatkuva kammioiden Purkinje-kuitujen kanssa.6 Tawaran tutkimukset on hiljattain käännetty englanniksi7 , vaikka Robb8 käänsi ensimmäisen kerran osan hänen työstään tälle kielelle vuonna 1965 julkaistussa oppikirjassaan. Nämä teokset ovat peruslukemista kaikille tutkijoille, jotka haluaisivat tutkia sydämen johtumisjärjestelmää (CS).
ERITYISEN ATRIOVENTRIKULAARISEN JOHTUMISJÄRJESTELMÄN KOMPONENTIT
His3 kuvasi eteisiä ja kammioita yhdistävän lihaskimpun ”läpäiseväksi nipuksi”. His ei kuitenkaan havainnut tämän nipun histologista jatkumista oikeassa eteisessä eteis-kammiosolmun (AV-solmun), kammioiden tai kammioiden Purkinje-solujen kanssa. Vasta Tawara2 havaitsi tämän yhteyden tehdessään väitöskirjaa Aschoffin johdolla. Aikaisemmin, vuonna 1893, sekä Kent9 että His3 olivat kuvanneet lihaksikkaita AV-yhteyksiä, jotka aiheuttivat paljon hämmennystä monien vuosien ajan.10 Myöhemmin havaittiin, että näitä yhteyksiä ei löytynyt terveistä sydämistä vaan sairaista.
Kentin ja Hisin löydösten jälkeen sekä kliiniset kardiologit että fysiologit etsivät sydänimpulssin synnyttämisestä vastaavaa rakennetta. Epäiltiin, että se sijaitsi alueella, jossa ylempi laskimo ja oikea eteinen yhdistyvät; koeolosuhteissa tämä on sydämen viimeinen osa, joka lakkaa lyömästä (ns. ultimum moriens). Vuonna 1907 Keith ja Flack5 erottivat SA- tai sinussolmukkeen kaikilla tutkimillaan nisäkkäillä, myös ihmisillä. Sen muodostavien solujen uskottiin olevan sydänimpulssin syntypaikka.
CS syntyy SA-solmukkeesta, joka sijaitsee oikean eteisen yläosassa (kuva 1). AV-solmu sijaitsee alempana, eteisen takaosassa. CS ulottuu AV-solmukkeesta läpäisevään Hisin kimppuun ja jakautuu sitten vasempaan ja oikeaan kimppuhaaraan, jotka laskeutuvat kammioväliseinän läpi ja joita ympäröi sidekudostuppi, joka eristää ne ympäröivästä lihaskudoksesta. Sydänlihaksen sisällä ne ovat jatkuvia Purkinje-verkon kanssa (kuva 1).
Kuva 1. Purkinje-verkko. Kaavamainen esitys sydämen johtumisjärjestelmästä (punainen). Läpäisevä Bundle of His lävistää kuituisen atrioventrikulaarisen (AV) tason.
Morfologis-macroskooppiset kiinnostuksen kohteet
Useat makroskooppiset kiinnostuksen kohteet auttavat paikantamaan sydämen CS:n. SA-solmu, joka on subepikardiaalinen (kuva 2a), on kiilautunut ylemmän laskimolaskimon ja eteisperäisen lisäkkeen lihaksiston väliseen liitoskohtaan. Sen tyvi on vastapäätä pääteharjaa. SA-solmun ja epikardiumin välinen etäisyys on 0,3 ± 0,1 mm.11 Noin 10 %:lla henkilöistä solmu ei ulotu kohti alempaa laskimolaskimoa, vaan se sijaitsee hevosenkengän muotoisena ylemmän laskimolaskimon suuaukon alaosan ympärillä.12 AV-solmu sijaitsee eteisen väliseinän tyvessä Kochin ensimmäisenä kuvaaman kolmion muotoisen alueen kärjessä.13 Tämä kolmio sijaitsee oikean eteisen endokardiaalisella pinnalla (kuvat 2b ja c), ja se rajoittuu etupuolella kolmiliuskaläpän väliseinäläpän kiinnityskohtaan ja takapuolella Todaron jänteeksi kutsuttuun kuituiseen jänteeseen. Tämä jänne on Eustachian läpän kuituinen subendokardiaalinen jatkumo, ja se työntyy eteisen lihaksistoon, joka erottaa sepelvaltimon sivuontelon suuaukon fossa ovalesta. Tämän kolmion kärki muodostuu ylempänä edellä mainittujen etu- ja takareunojen yhtymäkohdasta, joka vastaa sydämen keskeistä kuiturunkoa (CFB). Kolmion pohjan muodostavat sepelvaltimon sivuontelon suuaukko ja oikean eteisen eteinen, joka tukee kolmiliuskaläpän välilehteä. Elektrofysiologit tuntevat tämän pohjan nimellä septal isthmus, ja juuri tässä kohdassa suoritetaan hitaan radan radiotaajuusablaatio potilaille, joilla on AV-solmukkeen reentrantti-takykardia.14
Kuva 2. Hidas rata. A: Oikean eteisen lateraalinen epikardiaalinen näkymä, jossa SA-solmun sijainti näkyy katkoviivalla vaaleanpunaisella viivalla. B ja C: oikean eteisen takaseinän ja väliseinän endokardiaaliset näkymät (normaalisti ja transilluminaation avulla), joista näkyvät soikea fossa (OF) ja Kochin kolmion rajat (valkoiset katkoviivat), Todazon jänne (TT) ja kolmiliuskaläpän väliseinän kärkipisteen sijainti (TV). Oikean eteisen eteinen (V) ja sepelvaltimon sivuontelon aukko (CS) muodostavat alarajan. AV-solmukkeen sijainti näkyy soikeana kyhmynä (vaaleanpunainen). D: vasemman kammion näkymä kalvomaisen väliseinän osoittamiseksi (transilluminaatio). Tämä on Hisin kimpun syntymiskohta ja sen jatkuvuus oikean ja vasemman kimpun haarojen kanssa. Vasemman kimpun haara (LBB) on merkitty katkoviivoilla. A tarkoittaa aorttaa; AA, eteislisäke; VC, ylempi laskimotiehyt; RV, oikea kammio; LV, vasen kammio; MV, mitraaliläppä.
Av-johtumisen jatkuminen tapahtuu läpäisevän Hisin nipun kautta, joka on ainoa CFB:n lävistävä osa johtumisakselia. CFB muodostuu aorttaläpän ja mitraaliläpän läppien sidekudoksen ja trikuspidaaliläpän väliseinäläpän – niin sanotun oikean kuituläpän – sekä kammioväliseinän kalvomaisen osan liitoksesta. Monissa nisäkkäiden sydämissä trigoni on kuitumainen, mutta naudan sydämessä on keskeinen luu- tai rustomassa (os cordis). Siittiövalaan CFB:n kuitukudos on sitä vastoin hyvin löysää. Kalvomainen osa tai väliseinä, jonka pituus voi vaihdella, on hyvä apuväline hänen AV-kimppunsa paikantamiseksi. Se ilmestyy kalvomaisen osan yläpuolelle sen jälkeen, kun se on ylittänyt oikeanpuoleisen kuituisen trigonin (kuva 2d), ja jakautuu sitten vasempaan ja oikeaan nipun haaraan. Oikea haara kulkee väliseinän lihaksiston läpi oikean kammion mediaalisen papillaarilihaksen tyvessä. Sen jälkeen se muuttuu ohueksi johtimeksi, joka tunkeutuu syvälle septomarginaaliseen trabekulaatioon eli mediaalisen ja anteriorisen papillaarilihaksen yhdistävään moderaattorikaistaleeseen. Vasemman haaran alkulähde sijaitsee aorttaläpän oikean ja ei-koronaarisen kammion välissä olevan kommissuuren alapuolella; sen jälkeen se laskeutuu kammioväliseinän subendokardiumin läpi (kuva 2d). Sen kulku on joskus näkyvissä sitä ympäröivän kiiltävän kuitulaminan ansiosta. Vasemman haaran proksimaalinen osa on paljon pidempi kuin oikean haaran. Toisinaan sikiö- tai imeväissydämissä nähdään kolmas haara, jota kutsutaan ”umpikujan haaraksi ”15 ja joka jatkaa Hisin kimppua anterio-superior-suunnassa kohti aortan juurta.
Solmukkeiden ja eteis-kammion johtumisjärjestelmän rakenne
Tutkimukset, joissa käytettiin samanlaisia histologisia tekniikoita kuin Tawara2 ja myöhemmät työntekijät, kuten Davies16 ja Truex ym.17 (mainitakseni vain muutamia), ovat osoittaneet, että ihmisen CS on järjestäytynyt aivan samalla tavalla kuin muillakin nisäkkäillä (pienin variaatioin lajien ja sydänten välillä). Tawara2 raportoi, että erikoistuneet sydänlihassolut erotetaan normaaleista tai toimivista sydänlihassoluista ohuella sidekudoskerroksella, joka näkyy valomikroskoopilla, ja tähän perustuvat Aschoffin18 ja Mönckebergin19 ehdottamat kriteerit erikoistuneen sydänlihaksen histologiseksi tunnistamiseksi. Yksinkertaisesti sanottuna erikoistuneet myosyytit erottuvat valomikroskoopilla tarkasteltuna toimivista myosyyteistä, ja niitä voidaan ”seurata” histologisesta leikkauksesta toiseen. Monografiassaan Robb8 määritteli johtavan kudoksen mieluummin termillä ”yhdistävä” kuin ”johtava” järjestelmä, koska histologiset preparaatit määrittelevät paremmin solujen morfologian kuin toiminnan. Hän havaitsi myös eroja erikoistuneen sydänlihaksen tekstuurissa riippuen ruumiinavausmateriaalin tuoreudesta ja käytetyistä kiinnitys- ja värjäysmenetelmistä. Tawara2 oli tietoinen tästä ja huomautti erikoistuneiden myosyyttien morfologian heterogeenisuudesta jopa sydämen histologisissa leikkeissä. Tietyn lajin sisällä selvimmät erot liittyvät tutkittujen yksilöiden ikään.20 Viime vuosina on käytetty erilaisia molekulaarisia ja immunohistokemiallisia merkkiaineita johtokudoksen paikantamiseksi ihmisen ja muiden nisäkkäiden alkion sydämissä. Ei ole kuitenkaan löydetty spesifistä merkkiainetta, jolla tämä kudos voitaisiin tuoda esiin aikuisilla ihmisillä.
Normaalissa ihmissydämessä SA- ja AV-solmukkeet eivät täytä Aschoffin ja Mönckebergin18,19 esittämiä kriteerejä, koska ne eivät ole sidekudoksella tai rasvakudoksella ympäröivästä sydänlihaksesta sähköisesti eristettyjä. Pikemminkin ne joutuvat kosketuksiin eteisen työkuitujen kanssa pienen siirtymäsoluista koostuvan alueen jälkeen. Keith ja Flack5 tekivät SA-solmukkeessa eron sinus- ja työsolujen välillä. Tawara2 ilmoitti kuitenkin vaikeuksista, joita hän kohtasi erottaessaan AV-solmun soluja Hisin nipun soluista. Siksi hän ehdotti, että niiden välinen ero oli puhtaasti anatominen. Tämän määritelmän perusteella CFB:n kokonaan päällystämää CS:n osaa kutsutaan läpäiseväksi nipuksi tai Hisin nipuksi (kuva 3a). Eteisen osaa, joka ulottuu proksimaalisesta johtumisjärjestelmästä Hisin nippuun, kutsutaan AV-solmuksi (kuva 3b). Tämä anatominen erottelu on looginen, koska läpäisevän His-kimpan eristys estää sitä joutumasta suoraan kosketuksiin afferentin eteisen sähköisen toiminnan kanssa. Minkä tahansa eteisaktiivisuuden on siis ohjauduttava etukäteen AV-solmun kautta.
Kuva 3. AV-solmuke. Sagittaaliset histologiset leikkeet ihmisen (a;x10) ja sian sydämen (b;x40) sinoatriumsolmukkeesta (SA), jotka on värjätty van Giesonin menetelmällä. Huomaa sinussolujen (SC) ja eteisen työsolujen (WAC) välinen kontakti. Sinussoluille on ominaista, että ne ovat kirkkaampia ja upotettu suurempaan määrään sidekudosta (punainen). c: van Gieson -värjätty leikkaus Kochin kolmion keskivyöhykkeestä. Huomaa kompaktin AV-solmun muoto ja siirtymäsolut (TC), jotka ovat kosketuksissa kompaktin solmun kuperan pinnan kanssa. d: Massonin trikromivärjätty poikkileikkaus, jossa näkyy CFB:stä peräisin olevan kuitukudoksen (vihreä) ympäröimä Hisin läpäisevä nippu. SNA tarkoittaa sinussolmukkeen valtimoa; CFB, keskeinen sidekudosrunko; TV, kolmiliuskaläppä.
SA-solmukkeen luontainen tehtävä on toimia sydänimpulssin lähteenä. SA-solmu on ihmisellä kaareva tai fuusionmuotoinen rakenne. Histologisesti se koostuu hieman normaaleja työsoluja pienemmistä soluista, jotka ovat järjestäytyneet nipuiksi. Ne sekoittuvat toisiinsa ilman avaruudellista järjestystä, värjäytyvät heikosti ja ovat upotettuina tiheään sidekudosmatriisiin (kuvat 3 a ja b). Iän myötä sidekudoksen määrä kasvaa suhteessa solmun solujen valtaamaan pinta-alaan.21 Solmun periferiassa erikoistuneet solut ovat sekoittuneet työlihaksen soluihin (kuvat 3 a ja b). Lisäksi on kuvattu useita säteittäisiä ulokkeita tai laajennuksia, jotka lomittuvat toimivaan eteislihaksen sydänlihakseen. Nämä tunkeutuvat intramyokardiaalisesti pääteharjanteeseen sekä ylempään ja alempaan ja alempaan laskimokammioon. SA-solmu on järjestetty sinussolmuvaltimoksi kutsutun valtimon ympärille, joka voi kulkea solmun sisällä sentraalisesti tai eksentrisesti. Tämä valtimo haarautuu solmun sisällä 29 prosentissa ihmissydämistä.11 SA-solmuke liittyy läheisesti myös autonomiseen hermostoon. On esitetty, että suurin osa näistä hermosäikeistä on parasympaattisia, ja sympaattiset kuidut ovat keskittyneet solmun verisuonten ympärille.23
AV-solmun luontainen tehtävä on viivästyttää sydänimpulssia. Ihmisillä tässä solmussa on kompakti osa ja siirtymäsolujen alue. Ensin mainittu on puoliksi soikea ja sijaitsee CFB:n yläpuolella (kuva 3c). Kochin kolmion pohjan läheisyydessä olevissa osissa solmun kompakti osa jakautuu kahteen jatkokseen tai pidennykseen. AV-solmua verisuonittava valtimo sijaitsee yleensä näiden välissä. Näiden jatkeiden pituus vaihtelee sydämestä toiseen.24 Siirtymäsolmujen koko on AV-solmun ja eteisen työsolmujen välissä. Niitä ympäröi suurempi määrä sidekudossoluja kuin työsoluja peittäviä soluja, mutta ne eivät ole eristettyjä viereisestä sydänlihaksesta. Pikemminkin ne muodostavat eräänlaisen sillan työlihaksen ja solmukkeen sydänlihaksen välille, ja ne keräävät sähköistä informaatiota eteisen seinämiltä ja välittävät sen AV-solmuun.
Kiistaa herättää se, miten SA-solmusta tuleva impulssi saavuttaa AV-solmun. Jotkut kirjoittajat ovat esittäneet, että niiden välillä on erikoistuneita ratoja.25 Tutkimuksemme eivät tue tätä ajatusta, vaan suosivat hypoteesia, jonka mukaan työskentelevät lihassäikeet itsessään (ja niiden geometrinen sijoittelu eteisen seinämissä) ovat vastuussa siitä, että johtuminen on nopeampaa joillakin eteisen alueilla kuin toisilla.26
AV-solmu jatkuu distaalisesti läpäisevän Hisin nipun kanssa (kuva 3d), vaikkakin näiden kahden rakenteen välissä on lieviä eroja solujen sijoittelun suhteen, mukaan luettuna Hisin solujen solukoiden sijoitteleminen yhdensuuntaisempaan suuntaan. Selitys tälle saattaa olla morfologinen: His-kimppu alkaa olla CFB:n sidekudoksen ympäröimä, jolloin siitä tulee johtoreitti, joka vie tietoa kammioihin.
Koiran AV-solmuke on pienempi kuin ihmisen AV-solmuke, mutta siinä on pidempi läpäisevä His-kimppu.27 Jotkut kirjoittajat28 tulkitsevat tämän tarkoittavan, että osa koiran AV-solmukkeesta sijaitsee CFB:n sisällä. Toiset kirjoittajat29 kuvaavat kanin kohdalla osaa His-kimpusta ikään kuin se olisi osa AV-solmua, mutta tämä on virhe (kuvat 4a-d). Merkittävin morfologinen ero koiran AV-solmun sekä kanin ja ihmisen AV-solmun välillä on se, että ensin mainittua eivät peitä siirtymäsolut. Rotilla (joiden leposyke on 10 kertaa nopeampi kuin koirien tai ihmisten) AV-solmuke on suhteessa verrattavissa koiran vastaavaan, mutta CFB on pienempi.
Kuva 4. Tässä yhdistelmäkuvassa on esitetty eteis-kammiosolmuke (AV-solmuke) sekä His-kimppu ja sen oikea ja vasen kimppuhaarake kanissa. Vaakapalkki b:ssä on 1 mm (sama kaikissa kuvissa). Massonin trikromivärjäys. A tarkoittaa aorttaa; TT, Todaron jänne; RV, oikea kammio; LV, vasen kammio; TV, kolmiliuskaläppä.
Kun johtumissysteemin histologista rataa seurataan kohti läpäisevää Hisin nippua, sen nähdään kääntyvän vasemmalle monissa ihmissydämissä ja tulevan ulos kammioväliseinän lihaksikkaasta harjasta. CFB:n sidekudoksen ympäröimänä His-kimppu voi olla eripituinen, ennen kuin se jakautuu vasempaan ja oikeaan kimppuhaaraan. Ensin mainittu haara kulkee kammioväliseinän vasemmalla puolella (kuvat 5a ja c). Hisin nipun jakautuminen muistuttaa kyykkyä, joka kyykistyy kammioväliseinän lihaksen harjan yläpuolella (kuva 5a). Toisinaan se kuitenkin poikkeaa vasemmalle (kuva 5c). Tällöin oikea haara tulee väliseinän lihaksiston sisäpuolelle (kuva 5b) ja ilmestyy oikeaan kammioon mediaalisen papillaarilihaksen insertioon.
Kuva 5. a: van Gieson -värjätty leikkaus, jossa näkyy Hisin nippu (ihmissydämessä) väliseinän väliseinän kalvomaisen osuuden yläpuolella (MP). b: Oikea haara on tässä sydämessä alkuperältään intramyokardiaalinen ja sidekudoksen ympäröimä (sininen) (Jonesin trikromivärjäys, x20). c: Hisin kimpun jakautuminen tässä sydämessä on siirtynyt kammioväliseinän lihasharjan vasemmalle puolelle ja laskeutuu pitkittäissuunnassa vasemman kammion endokardiumin alle (Jonesin trikromivärjäys, x5). d: Huomaa vasemman haaran peittävä sidekudostuppi (sininen) (Jonesin trikromivärjäys, x10). A tarkoittaa aorttaa; E, endokardium; TV, trikuspidaaliläppä.
Oikea ja vasen kimppuhaarake ovat proksimaalisessa kulkusuunnassaan oikean ja vasemmanpuoleisen kimppuhaaran peittämiä kuitumaisella laminaatilla (kuvat 5b ja d). Kuten Tawara2 osoitti (kuva 6a), ihmisillä vasen haara on tyypillisesti jaettu kolmeen faskikkeliin, jotka ovat laajasti yhteydessä toisiinsa. Nämä faskiilit haarautuvat kammion kärjessä ja ulottuvat mitraaliläpän kahden papillaarilihaksen sisäpuolelle, mutta myös takaisin kammion seinämiä pitkin kohti sydämen pohjaa. Distaalisemmin, ihmissydämen kammioiden kärjessä, Purkinje-kuitujen haarautumia on lähes mahdotonta jäljittää, koska ne menettävät kuitukerroksensa ja näyttävät paljolti toimivalta sydänlihakselta.
Kuva 6. a: Tawaran laatima kaavio, jossa on esitetty vasemman kammiohaaran trifasikulaarinen sijoittuminen ihmisessä. b ja c: tuore vasikkasydän, jossa oikea ja vasen kammio on avattu. Subendokardiaaliset injektiot musteella paljastavat oikean ja vasemman kammiohaaran sekä Purkinje-verkon. Huomaa B:ssä vasemman kammiohaaran kolme faskikkelia (nuolet) ja C:ssä moderaattorinauha (MB). d: Leikkaus vasikan sydämestä (van Gieson -värjäys, x100), joka on saatu sen jälkeen, kun injektiomuste on ruiskutettu Purkinje-verkkoon), joka on alkuperältään sidekudoksen ympäröimä (punainen). e: Purkinje-verkon subendokardiaalinen sijoittelu vasikan vasemmassa kammiossa. Huomaa verkon elliptinen rakenne ja reunoilta lähtevät, sydänlihaksen läpäisevät haarat (nuolet). f: aikuisen ihmissydämen kammion lihassäikeiden leikkely. Huomaa ero vasemman kammion mediaalisen ja syvän kerroksen välillä. A tarkoittaa aorttaa; PT, keuhkorunko; LV, vasen kammio; LV, vasen kammio; TV, kolmiliuskaläppä.
Intiaanimusteen subendokardiaalinen injektio on yksi menetelmä, jota käytetään näiden kuitulevyjen havainnoimiseksi ja oikean ja vasemman kimppuhaaran subendokardiaalisen kulun ja niiden haarautumien osoittamiseksi sorkkaeläinten sydämissä (kuvat 6b ja d). Lampaiden ja vasikoiden sydämiä koskevat tutkimuksemme osoittavat, että ne eroavat jonkin verran ihmissydämistä. Vasikansydämet muistuttavat enemmän ihmissydämiä sikäli, että vasemman kammihaaran faskikulaareja on yleensä kolme, ja ne saavat alkunsa kammioväliseinän yläosasta (kuva 6b). Lampaiden sydämissä on kuitenkin vain kaksi faskikkelia, ja ne näkyvät puolivälissä väliseinän pituutta. Sekä lampaan että vasikan sydämessä kammioontelon poikki kulkevat pienet lihastrabekulaarit – niin sanottu ”väärä jänne” – jotka kuljettavat His-haarojen distaalisia haaroja kohti papillaarilihaksia ja viereisiä kammion seinämiä. Sydämen oikealla puolella sekä lampaan että vasikan sydämen moderaattorinauha on hoikempi kuin ihmisen sydämen moderaattorinauha, mutta sen sisällä on aina oikean kimppuhaaran haara (kuva 6c).
Sorkka- ja kavioeläinten sydämissä subendokardiaalinen Purkinje-verkko on elliptisen muotoinen sekä vasemmassa että oikeassa kammiossa (kuva 6e). Lisäksi sen ääriviivoista syntyy kammion seinämät läpäiseviä haaroja, jotka johtavat uusiin haaroihin tai anastamoosiin muiden haarojen kanssa (kuva 6e). Purkinje-verkon intramuraalisia haaroja ei kuitenkaan ole osoitettu ihmissydämessä.30
Purkinje-verkkoon liittyvä kiistanalainen seikka on siirtymäsolujen olemassaolo toimivan kammion sydänlihaksen ja Purkinje-kuitujen välissä.31 Oosthoekin ym.30 anatomiset ja immunohistokemialliset tutkimukset osoittavat, että naudan sydämessä on hyvin pieni siirtymäsolujen vyöhyke, jossa Purkinje-kuidut menettävät sidekudoskerroksensa. Tällaisia soluja ei kuitenkaan ole havaittu lampaan sydämessä.32 Kun Purkinje-kuidut menettävät sidekudospeitteensä, sähköiset impulssit kulkevat CS:stä kammioiden työlihassoluihin. Työskentelevien myofibrillien spatiaalinen orientaatio kammioiden seinämissä määrittää kammiojohtumisen anisotrooppisen luonteen (kuva 6f).
YHTEENVETO
Vaikka lajikohtaisia eroja esiintyykin, solmupisteiden rakenne, kuten myös ihmisen AV-johtumisjärjestelmän muun osan rakenne, on samankaltainen kuin yleisesti käytetyillä koe-eläimillä. SA-solmu, rakenne, joka tuottaa sydänimpulssin, sijaitsee oikean eteisen toisessa ääripäässä. Siitä lähtevät impulssit kulkevat eteisen seinämissä taaksepäin eteisen työskentelevien eteiskuitujen monimutkaisen mutta tarkan tilajärjestelyn kautta, kunnes ne saapuvat eteisen päähän. Tässä päässä AV-solmun siirtymäsolut vastaanottavat impulssin ja viivyttävät sitä ennen sen lähettämistä Hisin nipun kautta. Jälkimmäinen ylittää eteisten ja kammioiden välisen eristävän kuitutason ja välittää impulssin kahden haaran (oikean ja vasemman nipun haaran) kautta vastaaviin kammioihin. Kumpikin näistä haaroista on eristetty toimivien kammiomyosyyttien muodostamalla sidekudosvaipalla. Tämä järjestely sallii erikoistuneiden ja työskentelevien myosyyttien välisen kosketuksen vain Hisin nipun distaalisissa haaroissa. Tällä tavoin AV-johtumisjärjestelmä, jonka Tawara2 kuvasi suurelta osin lähes 100 vuotta sitten, on rakenteeltaan sellainen, että se antaa järjestyksen sydänimpulssien välittämiselle. Tieto tietyn johtavan kudoksen rakenteesta ja sijainnista sydämessä voisi auttaa löytämään ratkaisuja erilaisiin sydämen rytmihäiriöihin.
Leave a Reply