Tallo de la hoja

El esporangio

Los estuches de esporas, o estructuras productoras de esporas, en los helechos van desde órganos globulares sésiles (sin pedúnculo) de más de 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro hasta estructuras microscópicas con pedúnculo, cuyas cápsulas tienen sólo 0,3 mm (0,01 pulgadas) de diámetro. Los primeros se conocen como eusporangios y surgen de varias células, los segundos como leptosporangios y surgen de una sola célula. Los eusporangios aparecen en las clases Psilotopsida y Marattiopsida, y los leptosporangios en la mayoría de las especies de la clase Polypodiopsida. Sin embargo, existen muchas formas intermedias entre los dos tipos de esporangios, que se conocen en varias especies primitivas de Polypodiopsida, como los miembros de la familia Osmundaceae.

La pared de la cápsula en los eusporangios tiende a ser relativamente masiva, formada por dos capas o más. En los leptosporangios, en cambio, la pared es delgada y, al menos en la madurez, está compuesta por una sola capa de células. La apertura de la cápsula en las eusporangias, como las del género Botrychium, se lleva a cabo mediante la separación a lo largo de una línea de dehiscencia (apertura) bien diferenciada; pero en la mayoría de las leptosporangias típicas, excepto en unas pocas células estomiales («boca») que se separan a lo largo de un lado, el proceso de dehiscencia desgarra las células de forma más o menos irregular.

El proceso de apertura en los eusporangios es el resultado de una tensión generalizada en las paredes de desecación, cuyas células están diferencialmente engrosadas. No existe ningún mecanismo para lanzar las esporas, y simplemente son arrastradas por el viento. Por el contrario, los leptosporangios presentan arcos más o menos especializados, o ánulos, que suelen consistir en una sola fila de células diferencialmente engrosadas. Aparentemente, la fuerza mecánica para la apertura y para el lanzamiento de las esporas deriva enteramente de estas células anulares; todas las demás células de la cápsula son de paredes finas y no están modificadas. Las tensiones impuestas por la desecación de las células anulares provocan el colapso de los lados exteriores de las células, enderezando así el anillo y desgarrando las células laterales blandas de la cápsula. A medida que las células anulares continúan siendo deformadas por las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua cada vez más tensas en su interior, la caja de la espora se abre completamente. Finalmente, se supera la capacidad de cohesión de las moléculas de agua, la película de agua entre las paredes exteriores de las células anulares se rompe y todo el anillo vuelve a su posición original, lanzando las esporas al aire.

La mayoría de los tipos de esporangios primitivos no tienen pedúnculo, o son sésiles. Si hay un tallo, es simplemente una zona multicelular ligeramente elevada en la base de la cápsula esporangial. En los leptosporangios típicos, sin embargo, suele haber tallos bien desarrollados, y éstos son a menudo extremadamente largos y estrechos (por ejemplo, como en Davallia y Loxoscaphe), formados por sólo una o dos filas de células y a menudo de 1,7 a 2 mm (0,07 a 0,08 pulgadas) de longitud.

La tendencia en la evolución de los esporangios es evidentemente la de pasar de grandes cápsulas solitarias a agrupaciones cada vez más elaboradas de esporangios más pequeños. Estos cambios van acompañados de la aparición de refinamientos como la parafisis y la indusia. Las parafisas son estructuras estériles que crecen entre o sobre los esporangios. Las indusias son estructuras de papel en forma de tienda de campaña que cubren los soros (grupos de esporangios).