Menú
ABOVE: © ISTOCK.COM, RAWINTANPIN
A unos 20 minutos en coche al norte de la ciudad industrial de Timmins (Ontario), el suelo da paso a un enorme pozo de más de 100 metros de diámetro. Este pozo es la característica más reconocible de la mina Kidd Creek, la mina de cobre y zinc más profunda del mundo. Bajo la superficie terrestre, un laberinto de túneles y pozos subterráneos atraviesa 3 kilómetros de antigua roca volcánica. Si no fuera por un enorme sistema de ventilación que mantiene frescos los pasadizos, la temperatura del aire a esta profundidad sería de 34 °C (93 °F).
Es aquí donde Barbara Sherwood Lollar, hidrogeóloga de la Universidad de Toronto, se adentra en la corteza del planeta para buscar señales de vida. «Te subes a un pequeño camión o vehículo y bajas por un largo y sinuoso camino que se adentra en la Tierra», explica a The Scientist. Cuando ella y sus compañeros de viaje salen a los pasillos al final del camino, «estamos literalmente caminando por lo que era el fondo del océano hace 2.700 millones de años», dice. «Es un lugar absolutamente fascinante y mágico para visitar».
A diferencia de los mineros, que navegan por estos túneles en busca de minerales metálicos, Sherwood Lollar y sus compañeros están al acecho de charcos de agua salada. «No se trata de aguas que uno bombearía en su casa y bebería o esparciría en sus cultivos», dice Sherwood Lollar. «Son aguas que han estado en contacto con la roca durante largos periodos de tiempo geoquímicos: están llenas de cationes y aniones disueltos que han lixiviado de los minerales». Tan llenos, de hecho, que desprenden un olor distintivo y mohoso. «Cuando caminamos por estos túneles, si percibo ese olor apestoso, nos dirigimos en esa dirección»
Donde hay agua, hay potencial de vida. En 2006, Sherwood Lollar formó parte de un equipo dirigido por Tullis Onstott, de la Universidad de Princeton, que descubrió una bacteria anaeróbica reductora de sulfatos que prosperaba en las aguas de fractura ricas en sulfatos de la mina de oro de Mponeng, en Sudáfrica, a 2,8 kilómetros bajo tierra.1 Unos años más tarde, otro grupo describió una comunidad microbiana diversa que vivía a una profundidad similar en la corteza terrestre, a la que se accedía a través de un pozo perforado en Finlandia.2 Con el reciente descubrimiento de agua de 2.000 millones de años, rica en hidrógeno y sulfato, que se filtra por la roca de la mina Kidd, Sherwood Lollar y sus colegas esperan poder encontrar de nuevo vida.3
Antes de la aparición de las plantas terrestres, la biomasa profunda podría haber superado a la vida en la superficie en un orden de magnitud.
Estas expediciones son sólo una parte de un campo de investigación en rápida expansión centrado en documentar la vida microbiana e incluso eucariota que habita a cientos de metros de profundidad en la corteza terrestre, la vasta vaina de roca que recubre el manto del planeta. Los investigadores exploran ahora este submundo viviente, o biosfera profunda, no sólo en la antigua corteza continental, que cambia lentamente, bajo nuestros pies, sino en la corteza oceánica, más delgada y dinámica, bajo el fondo marino. (Véase la ilustración de la página 32.) Estos hábitats son ahora más accesibles gracias a la expansión en las dos últimas décadas de los proyectos de perforación científica -en los que los investigadores extraen núcleos de roca para estudiarlos en la superficie-, así como al creciente número de expediciones que se adentran en la Tierra a través de minas o grietas en el fondo del océano.
Los estudios de estos entornos oscuros -y a menudo anóxicos y calientes- están desafiando a los científicos a replantearse los límites de la vida, al tiempo que ponen de manifiesto lo poco que sabemos sobre el mundo que hay bajo nuestros pies. «Es un campo muy bueno si no te importa no saber todas las respuestas», dice Jason Sylvan, geomicrobiólogo de la Universidad de Texas A&M. «A algunas personas, eso les asusta. Para mí, un campo es más emocionante cuando puedes hacer preguntas realmente grandes».
Investigadores exploran la biosfera profundaLa mayoría de las investigaciones sobre la biosfera profunda se han llevado a cabo con muestras extraídas de menos de un kilómetro de profundidad. Pero un puñado de pozos de sondeo y otras excavaciones realizadas por el hombre, tanto en sitios continentales como oceánicos, se extienden mucho más profundamente en la corteza terrestre.  Números 1-10: De oeste a este.
|
Agujeros en el suelo
El deseo de explorar la biosfera profunda ha llevado a Julie Huber, oceanógrafa microbiana de la Institución Oceanográfica Woods Hole de Massachusetts, a algunos de los lugares más remotos de la Tierra. Huber está interesada en los enormes volúmenes de agua que circulan entre las partículas de roca de la corteza oceánica, y en la extensión y diversidad de la vida microbiana que contienen. Una forma de acceder a esa agua es mediante costosos proyectos de perforación, muchos de ellos organizados por el Programa Internacional de Descubrimiento de los Océanos (IODP), que perforan los sedimentos marinos hasta llegar a la corteza. En 2013, este enfoque reveló la existencia de bacterias en rocas basálticas de 3,5 millones de años de antigüedad bajo el Océano Pacífico.4
La otra forma, explica Huber, «es encontrar dónde se está filtrando naturalmente esa agua a través del fondo marino, y luego tratar de capturarla justo cuando está saliendo.» Para ello, Huber no sólo ha trabajado con equipos de ingenieros para guiar vehículos operados por control remoto hasta el fondo del océano, sino que también se ha sumado a las filas de los científicos que se han lanzado al vacío con el Alvin, un vehículo de investigación sumergible para tres personas propiedad de la Marina estadounidense que puede sumergirse hasta 4.500 metros. «A las personas claustrofóbicas no les va bien ahí dentro», reconoce Huber, y añade que se invita a cualquiera que piense sumergirse a que pruebe a sentarse en el submarino antes de que abandone la cubierta del barco para evitar «un pánico total al lanzarse al océano».
-1.png)
Estas tecnologías permiten a Huber recoger muestras de los fluidos que se filtran, o a veces explotan, de la corteza oceánica desde volcanes submarinos y respiraderos hidrotermales. A principios de la década de 2000, ella y sus colegas utilizaron la secuenciación del gen 16S rRNA para analizar la diversidad microbiana del subsuelo tras las múltiples erupciones del monte submarino Axial, un volcán submarino situado a unos 480 kilómetros al oeste de Oregón y a casi 1,5 kilómetros bajo la superficie del agua. En comparación con el agua de mar de fondo, las muestras recogidas en el respiradero revelaron múltiples taxones bacterianos5 y arqueológicos6 únicos que parecían haber sido expulsados de la corteza, lo que apuntaba a una comunidad microbiana diversa que prosperaba bajo el lecho marino. Más recientemente, el grupo de Huber llevó a cabo un estudio detallado en el campo de respiraderos hidrotermales más profundo del mundo -conocido como Piccard, en honor al aventurero suizo de las profundidades marinas Jacques Piccard- y descubrió miles de taxones microbianos específicos de los respiraderos en los fluidos que salen de la corteza a temperaturas de hasta 108 °C (226 °F).7
Estos hallazgos se están convirtiendo en algo típico de este joven campo de investigación. Hasta la fecha, los estudios realizados en lugares de la corteza terrestre de todo el mundo -tanto oceánicos como continentales- han documentado todo tipo de organismos que se desenvuelven en entornos que, hasta hace poco, se consideraban inhóspitos, y algunas estimaciones teóricas sugieren ahora que la vida podría sobrevivir al menos a 10 kilómetros dentro de la corteza. Y la biosfera profunda no se compone únicamente de bacterias y arqueas, como se pensaba antes; los investigadores saben ahora que el subsuelo contiene varias especies de hongos8 , e incluso algún que otro animal. Tras el descubrimiento en 2011 de gusanos nematodos en una mina de oro sudafricana, un estudio intensivo de dos años de duración descubrió miembros de cuatro filos de invertebrados -lombrices planas, rotíferos, gusanos segmentados y artrópodos- viviendo a 1,4 kilómetros por debajo de la superficie de la Tierra9.
1864
Jules Verne cautiva a los lectores con una historia de mares subterráneos y animales prehistóricos en su ciencia ficción subterránea, Viaje al centro de la Tierra.
1926
El geólogo Edson Bastin y el microbiólogo Frank Greer, de la Universidad de Chicago, informan del hallazgo de bacterias reductoras de sulfato en muestras extraídas de depósitos de petróleo de 300 millones de años enterrados a cientos de metros bajo tierra. Los resultados se descartan como contaminación superficial.
1938
El microbiólogo Claude Zobell describe bacterias aeróbicas en núcleos de más de 50 centímetros de longitud extraídos de sedimentos marinos de las profundidades de la costa de California, lo que lleva a especular sobre la vida bajo el lecho marino.
1960
El explorador oceánico Jacques Piccard descubre vida animal en el punto más profundo conocido del océano, el Abismo Challenger en la Fosa de las Marianas, a casi 11 kilómetros bajo la superficie del agua.
1987
Ingenieros del Departamento de Energía de EE.UU. que utilizan equipos de perforación diseñados para evitar la contaminación de la superficie descubren microbios que viven a 500 metros bajo tierra alrededor de una instalación de procesamiento nuclear cerca del río Savannah, en Carolina del Sur.
1990
El astrofísico Thomas Gold publica un influyente y controvertido artículo titulado «The Deep, Hot Biosphere» (La profunda y caliente biosfera), en el que sostiene que la biomasa del subsuelo es comparable en volumen a la de la superficie y que la vida puede haberse originado bajo tierra.
2006
Los investigadores descubren una bacteria en las aguas de fractura de una mina de oro sudafricana, a 2,8 kilómetros bajo tierra. Trabajos posteriores demuestran que no tiene parientes cercanos en la superficie.
2013
Un programa de perforación oceánica recupera basalto que contiene microbios, proporcionando la primera prueba concluyente de vida en la corteza oceánica.
2017
Investigadores japoneses anuncian planes para perforar toda la corteza terrestre hasta el manto. El proyecto, cuyo inicio está previsto para 2030, pretende en parte ayudar a responder a la persistente pregunta de cómo puede sobrevivir la vida en el subsuelo profundo.
Sorprendentemente, a medida que los investigadores exploran estos hábitats inusuales, están encontrando una serie de organismos que hasta hace poco eran desconocidos para la ciencia. El descubrimiento de especies de arqueas «extremófilas» en la última década ha llevado a los científicos a replantearse la filogenia de todo el dominio. (Véase «El árbol genealógico de las arqueas florece, gracias a la genómica», The Scientist, junio de 2018). Y aunque muchas de las bacterias y arqueas descubiertas en la biosfera profunda tienen análogos o parientes cercanos en la superficie, algunas no se parecen a nada que se haya encontrado en otro lugar.
Un ejemplo es el Candidatus Desulforudis audaxviator, encontrado por primera vez por el equipo de Onstott en la mina de oro de Mponeng en 2006. («Audax viator», que se traduce del latín como «viajero audaz», es una referencia a una línea del Viaje al centro de la Tierra de Julio Verne). Desde entonces, los investigadores han identificado bacterias parecidas a esta especie en otros lugares situados a un kilómetro o más de profundidad de la corteza terrestre, pero aún no han encontrado ningún pariente cercano en las comunidades de la superficie. Otra especie bacteriana, desenterrada a más de 1.000 metros de profundidad en la mina de molibdeno de Henderson, en Colorado, muestra débiles vínculos filogenéticos con miembros del filo Nitrospirae, pero, por lo demás, no se parece a nada de lo que hay en la superficie.10
Un área clave de investigación es ahora comprender cómo sobrevive esa vida. Al carecer de luz solar, «estos sistemas suelen ser pobres en energía», afirma Sherwood Lollar. En comparación con las comunidades de la superficie, se cree que los microbios de la biosfera profunda crecen con relativa lentitud y están escasamente distribuidos, añade. Mientras que el suelo de la superficie puede contener más de 10.000 millones de microbios por gramo, la corteza oceánica suele contener alrededor de 10.000 células por gramo, y la corteza continental -donde el agua es, como es lógico, más escasa- contiene menos de 1.000 células por gramo.
Trabajar con muestras de tan baja biomasa presenta un desafío propio, pero los investigadores están utilizando una combinación de técnicas, incluyendo análisis metagenómicos e incubación de rocas o fluidos del subsuelo con diferentes fuentes potenciales de alimento en el laboratorio, para sondear la función de los microbios del subsuelo. Estos estudios están revelando genes de enzimas metabólicas que sugieren que estos organismos pueden obtener energía de una serie de fuentes, especialmente de hidrógeno y otras moléculas liberadas por las reacciones químicas entre el agua y la roca. Cuando la geomicrobióloga Lotta Purkamo, de la Universidad de St. Andrews, y sus colegas caracterizaron el ecosistema de un pozo de 600 metros de profundidad en el norte de Finlandia, por ejemplo, encontraron pruebas de vías metabólicas basadas en la reducción u oxidación del sulfato, el nitrato, el metano, el amoníaco y el hierro, así como reacciones de fijación del carbono.11
Además, gracias a los análisis metatranscriptómicos, «estamos aprendiendo que estos organismos tienen una gran cantidad de metabolismos potenciales que podrían estar expresando», dice Huber, que recientemente llevó a cabo este tipo de ensayo en la comunidad del monte submarino Axial.12 «Pero dependiendo de las condiciones y el entorno geológico, sólo se utiliza un pequeño subconjunto de esos genes». Estos resultados apuntan a estilos de vida flexibles y oportunistas, añade, en los que los microbios hacen uso de todo lo que pueden, siempre que pueden.
Estos descubrimientos están desmenuzando algunas de las grandes preguntas sobre la diversidad y la singularidad de la vida en la biosfera profunda. Pero la información que ofrece un solo núcleo de perforación o una muestra de fluido puede ser frustrantemente efímera, afirma el geobiólogo de la Universidad de Bergen Steffen Jørgensen. Una muestra «no nos permite comprender la dinámica del sistema y su evolución en el tiempo», afirma. Para obtener una visión a más largo plazo de la vida en las profundidades de la Tierra, los investigadores están llevando sus experimentos al subsuelo.
La cuarta dimensión
El verano pasado, Jørgensen se bajó de un helicóptero en una diminuta isla de basalto a unos 30 kilómetros de la costa sur de Islandia. Demasiado rocosa para acceder en barco, la isla de Surtsey es la punta de un enorme montículo de magma expulsado del fondo marino por una erupción volcánica submarina que se prolongó durante casi cuatro años a mediados de la década de 1960. Esta corteza oceánica recién formada «nos da una gran ventaja», dice Jørgensen. «Podemos perforar en lo que es un sistema marino, pero desde tierra».
Usando un equipo transportado en helicóptero hasta Surtsey, Jørgensen y un gran equipo de ingenieros perforaron el basalto. No se limitaron a extraer núcleos de la isla, sino que los investigadores instalaron un miniobservatorio para realizar mediciones in situ de la biosfera profunda. En un agujero de 190 metros de profundidad en la roca, el equipo instaló una serie de tubos de aluminio de 10 metros de largo, varios de ellos con pequeñas ranuras para permitir que los fluidos se filtraran desde la roca circundante. A continuación, el equipo introdujo en los tubos un cable con diversos equipos -registradores de temperatura y presión, e incubadoras microbianas- conectados a intervalos específicos, hasta que los equipos se alinearon con las rendijas. Desde entonces, los instrumentos del observatorio han estado recogiendo datos de la corteza oceánica, y el próximo verano, Jørgensen y sus colegas volverán a ver lo que han encontrado.
La instalación de Surtsey es ahora uno de los pocos observatorios profundos de todo el mundo y forma parte de un esfuerzo mayor para establecer estudios a largo plazo tanto en la corteza oceánica como en la continental. Estos lugares ofrecen una ventana a la actividad de la biosfera profunda, así como una oportunidad para recoger datos de series temporales que son fundamentales para entender cómo cambia esa biosfera con el tiempo. «Es la única forma en que podemos… hacer observaciones que sean algo más que ‘fui a este lugar, una vez en la historia del mundo, y cogí un montón de rocas, y esto es lo que vi'», dice Sylvan.
Viaje al centro de la Tierra
La reciente expansión de los programas de perforación científica a gran escala, combinada con la intensificación de los esfuerzos para aprovechar los portales existentes en la corteza, ha dado lugar a una explosión de la investigación sobre la biosfera profunda.
Los sumergibles tripulados y los vehículos operados a distancia recogen muestras de fluidos que salen de los puntos naturales de acceso a la corteza oceánica, como los volcanes submarinos o los respiraderos hidrotermales. Estas muestras contienen microbios que viven en la corteza que hay debajo.
La perforación de agujeros en la corteza terrestre permite recuperar núcleos de roca y sedimentos que llegan a kilómetros por debajo de la superficie. Los agujeros pueden entonces llenarse con equipos de monitorización para realizar mediciones a largo plazo de la biosfera profunda.
Las minas profundas proporcionan puntos de acceso para que los investigadores se adentren en la corteza continental de la Tierra, desde donde pueden perforar aún más profundamente en el suelo o buscar microbios que viven en el agua que se filtra directamente de la roca.
| Corteza oceánica | Corteza continental | |
| Espesor | 6-10 kilómetros | 30-50 kilómetros |
| Área | Alrededor del 60 por ciento de superficie de la Tierra | Alrededor del 40 por ciento de la superficie de la Tierra |
| Edad | Raramente más de 200 millones de años | Hasta 4.000 millones de años |
| Contenido de agua | Alto | Bajo |
Datos procedentes de estudios a largoestudios a largo plazo de la biosfera profunda pintan un panorama dinámico. El pasado mes de julio, un equipo formado por Onstott y Sherwood Lollar publicó los análisis metagenómicos, metatranscriptómicos y metaproteómicos de los datos recogidos durante dos años y medio a 1.339 metros de profundidad en un pozo perforado en la mina de oro Beatrix de Sudáfrica13. En el transcurso del estudio, la estructura de la comunidad microbiana cambió de acuerdo con las fluctuaciones naturales de la geoquímica del agua subterránea, en particular, la disponibilidad de compuestos que aceptan electrones, como los nitratos y los sulfatos.
Mientras tanto, el grupo de Huber publicó un análisis de los datos recogidos a lo largo de dos años en dos observatorios denominados CORK (kits de retroalimentación de la circulación) instalados en la corteza oceánica por debajo de North Pond, un lugar en la Dorsal del Atlántico Medio, por el que circula agua bien oxigenada y -a menos de 15 °C (59 °F)- relativamente fría.14 La metagenómica demostró que las comunidades microbianas, que eran sustancialmente diferentes de las de los entornos más cálidos y anóxicos, experimentaron cambios sustanciales a lo largo del tiempo, con un filo que dominaba un mes y otro que tomaba el control al siguiente, a pesar de que las fluctuaciones en la geoquímica del agua eran mínimas.
Estos observatorios subterráneos también pueden actuar como laboratorios in situ. Al incubar rocas en el interior de estos lugares durante años, los investigadores pueden estudiar cómo las comunidades microbianas colonizan nuevos materiales en sus entornos naturales y no en el laboratorio, y cómo la composición mineralógica de la corteza influye en quién crece y dónde.15 Los lugares podrían incluso revelar la dinámica del subsuelo en escalas de tiempo mucho más largas, ayudando a los científicos a identificar signos de vida antigua. Hasta la fecha, muchas de las pistas sobre las comunidades microbianas profundas a lo largo de la historia geológica proceden de lo que parecen restos fosilizados o mineralizados de bacterias y arqueas en rocas extraídas de la corteza. Pero dado lo poco que saben los investigadores sobre los procesos de mineralización en el subsuelo profundo, la autenticidad de al menos algunos de estos restos está en entredicho.
«Es bastante difícil saber si realmente se está ante un fósil de un organismo que vivió en la biosfera profunda hace miles de millones de años», explica el geobiólogo de la Universidad de Edimburgo Sean McMahon. «No sólo es difícil, en general, reconocer las bacterias fósiles, que se parecen mucho a los minerales a esa escala de tamaño, sino que es difícil demostrar, si realmente es una bacteria fósil, que el organismo vivió bajo la superficie en el momento en que vivía hace miles de millones de años.»
Es un campo realmente bueno si no te importa no saber todas las respuestas.
-Jason Sylvan, Universidad de Texas A&M
Para conocer mejor la dinámica a largo plazo de la biosfera profunda, grupos como el de McMahon intentan recrear la mineralización profunda en el laboratorio. Para ello, inoculan las rocas con bacterias, explica McMahon, y luego modifican las condiciones físicas y químicas para provocar la fosilización. «La idea es tratar de encontrar el punto óptimo en el que los microbios puedan vivir felizmente, pero sólo hay que cambiar una pequeña cosa para que queden sepultados en los minerales y se fosilicen», dice.
Las estaciones de observación subterráneas como la de Surtsey pronto podrán complementar esta investigación, dice Jørgensen. «Al contar con el observatorio, es de esperar que podamos aclarar si estas estructuras pueden producirse abióticamente, o si sólo las vemos cuando hay microbios presentes», dice. «Es una cuestión muy difícil de llegar al fondo».
.png)
Piezas perdidas
A pesar de que la investigación de la biosfera profunda es incipiente, está claro para muchos en el campo que la ciencia ha mantenido durante mucho tiempo una visión deformada de lo que constituye la vida en nuestro universo. Los investigadores están lejos de ponerse de acuerdo sobre la extensión de este submundo -un artículo de los años 90 sugirió de forma controvertida que la vida profunda constituía el 50% de la biomasa actual de la Tierra16 , aunque la mayoría de las estimaciones están ahora por debajo del 15%. Sin embargo, antes de la aparición de las plantas terrestres hace unos 400 millones de años, la biomasa profunda podría haber superado a la vida en la superficie en un orden de magnitud, según los cálculos publicados este verano por McMahon y John Parnell, de la Universidad de Aberdeen.17
Sea cual sea la cantidad de vida que existe bajo la superficie de la Tierra, su mera presencia está obligando a reevaluar la normalidad biológica, no sólo en la Tierra sino en las profundidades de otros planetas como Marte. Después de todo, en la corteza terrestre «habíamos asumido que no había vida», señala Purkamo, que también ha estado afiliado al Centro de Ciencia de Exoplanetas de St Andrews. «Y entonces, ¡tada!»
Los hallazgos de la frontera subterránea también están empujando a los científicos a considerar cómo los microbios del subsuelo -y las reacciones que llevan a cabo- influyen en los procesos globales que ocurren sobre la superficie. «Estoy seguro de que la gente no piensa realmente en eso», señala Jørgensen. «Que están caminando sobre esta enorme biosfera que podría tener un impacto realmente significativo en el funcionamiento del sistema». Lo mismo ocurre con los intentos de comprender la evolución física y biológica a lo largo de la historia del planeta. «Cuando pensamos en cómo ha cambiado la vida en la Tierra a lo largo del tiempo, y cómo ha interactuado con la química de las rocas, los sedimentos, las aguas subterráneas, los océanos, la atmósfera, no deberíamos pensar sólo en animales y plantas carismáticas», dice McMahon. «Deberíamos estar pensando en esta enorme cantidad de microorganismos, la mayoría de los cuales están viviendo en las superficies de los granos minerales e interactuando con ellos».»
Esa es exactamente la visión que los investigadores actuales de la biosfera profunda están tratando de ampliar, y para la mayoría en el campo, es un viaje emocionante. «Es como: Maldita sea, hay tanto que no sabemos sobre lo que está ocurriendo ahí abajo», dice Huber, cuyo equipo está explorando actualmente la biosfera profunda en un volcán submarino activo conocido como Loihi, a unos 35 kilómetros de la costa de la Isla Grande de Hawai. «Y qué privilegio poder plantear estas preguntas y hacer este tipo de ciencia e intentar averiguarlo».
- L.-H. Lin et al., «Long-term sustainability of a high-energy, low-diversity crustal biome», Science, 314:479-82, 2006.
- M. Itävaara et al., «Characterization of bacterial diversity to a depth of 1500 m in the Outokumpu deep borehole, Fennoscandian Shield,» FEMS Micro Ecol, 77:295-309, 2011.
- L. Li et al., «Sulfur mass-independent fractionation in subsurface fracture waters indicates a long-standing sulfur cycle in Precambrian rocks,» Nat Commun, 7:13252, 2016.
- M.A. Lever et al, «Evidence for microbial carbon and sulfur cycling in deeply buried ridge flank basalt,» Science, 339:1305-08, 2013.
- J.A. Huber et al., «Bacterial diversity in a subseafloor habitat following a deep-sea volcanic eruption,» FEMS Microbiol Ecol, 43:393-409, 2003.
- J.A. Huber et al., «Temporal changes in archaeal diversity and chemistry in a mid-ocean ridge subseafloor habitat,» Appl Env Microbiol, 68:1585-94, 2002.
- J. Reveillaud et al., «Subseafloor microbial communities in hydrogen-rich vent fluids from hydrothermal systems along the Mid-Cayman Rise,» Env Microb, 18:1970-87, 2016.
- H. Drake et al., «Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures», Nat Commun, 8:55, 2017.
- G. Borgonie et al, «Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa,» Nat Commun, 6:8952, 2015.
- J.W. Sahl et al., «Subsurface microbial diversity in deep-granitic-fracture water in Colorado,» Appl Environ Microbiol, 74:143-52, 2008.
- L. Purkamo et al, «Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater», FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy116, 2018.
- C.S. Fortunato, J.A. Huber, «Coupled RNA-SIP and metatranscriptomics of active chemolithoautotrophic communities at a deep-sea hydrothermal vent», ISME, 10:1925-38, 2016.
- C. Magnabosco et al., «Fluctuaciones en las poblaciones de oxidantes de metano subsuperficiales en coordinación con los cambios en la disponibilidad de aceptor de electrones», FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy089, 2018.
- B.J. Tully et al, «Una comunidad microbiana dinámica con alta redundancia funcional habita en el acuífero frío y óxico del subsuelo», ISME J, 12:1-16, 2018.
- A.R. Smith et al., «Las comunidades de la corteza profunda de la Dorsal de Juan de Fuca se rigen por la mineralogía», Geomicrobiol J, 34:147-56, 2017.
- T. Gold, «The deep, hot biosphere», PNAS, 89:6045-49, 1992.
- S. McMahon, J. Parnell, «The deep history of Earth’s biomass», J Geol Soc, doi:10.1144/jgs2018-061, 2018.
.
Leave a Reply