Lugar de la reacción acrosómica fisiológica de los espermatozoides de mamíferos

Inicio de la RA

Hace tiempo que está claro para los modelos de fecundación de los no mamíferos en los que los espermatozoides deben crear una vía de penetración que, según la especie, la RA es inducida por la cubierta del óvulo o, a menudo, por la gelatina que rodea esa cubierta. Sin embargo, en los mamíferos euterios, establecer el lugar en el que comienza la RA es difícil por el hecho de que la cubierta del óvulo -la zona pelúcida- está rodeada durante un número variable de horas después de la ovulación por el cumulus oophorus, una masa multicapa de células a menudo incrustadas en una matriz rica en ácido hialurónico. En los primeros estudios realizados en el cobayo y en varios roedores, Austin y Bishop (2) informaron de que los espermatozoides sufrían la RA dentro del cúmulo y, erróneamente, sugirieron entonces que la reacción era una manifestación morfológica de la capacitación de los espermatozoides, un cambio relacionado con la membrana de los espermatozoides experimentado en el tracto femenino, peculiar de los mamíferos terianos, que finalmente confiere a los espermatozoides la capacidad de fecundar. Posteriormente, como se observó en el microscopio electrónico, los espermatozoides de conejo situados en la periferia del cúmulo oóforo tenían, en general, acrosomas intactos, mientras que la mayoría de los capturados dentro de

Algunos espermatozoides que reaccionaban dentro del cúmulo podían pasar a fecundar el óvulo.

el cúmulo había pasado por alguna fase de la RA en ese momento, al igual que la mayoría de los espermatozoides unidos a la zona pelúcida (3). Posteriormente, se realizaron observaciones similares de la RA dentro del cúmulo en los espermatozoides del hámster sirio (4, 5) y chino (6) e incluso del hombre (7). Sin embargo, poco antes se había empezado a avanzar en el problema de la definición de la fecundación en términos moleculares con el importante descubrimiento de que la zona pelúcida (del ratón) comprende tres glicoproteínas: ZP1, ZP2 y ZP3 (8). Dado que los óvulos sin cúmulo de la mayoría de los mamíferos pueden ser fecundados in vivo o in vitro, la observación, igualmente emocionante, de unos años más tarde, de que la RA del ratón puede ser inducida por la ZP3 (9), condujo a la opinión de que la zona pelúcida induce la RA. Aunque parece descartar las observaciones previas de la RA dentro del cúmulo en otras especies y aunque, con excepciones ocasionales (10), la mayoría de los estudios en ratones se realizaron utilizando óvulos sin cúmulo, esta visión de la zona pelúcida como inductora fisiológica de la RA en mamíferos ha sido el centro de otros informes (11, 12), y ahora está muy extendida. Así, las observaciones de Jin et al. (1) representan una vuelta a la realidad biológica en este sentido. El mérito particular de su estudio reside no sólo en la observación de eventos en espermatozoides de ratón vivos. Para reiterar, muestra que estos espermatozoides con frecuencia pasan por la RA dentro del cúmulo antes de llegar a la zona pelúcida y, utilizando una etiqueta fluorescente en la cola, también muestra el hecho clave de que tales espermatozoides pueden pasar a fecundar.

La observación de que los espermatozoides de ratón con acrosomas reaccionados pueden adherirse y penetrar en la zona pelúcida tiene importantes implicaciones para los esfuerzos por caracterizar el componente o componentes de la superficie de la cabeza del espermatozoide que participan en la unión entre el esperma y el huevo en la fecundación. Sin embargo, al considerar otras implicaciones de este trabajo, es necesario demostrar finalmente que sus hallazgos representan la situación durante la fecundación in vivo. Además, a pesar de la desaparición de la etiqueta acrosomal fluorescente dentro del cúmulo, se presume que el caparazón acrosomal reaccionado se mantiene hasta y mientras la cabeza del espermatozoide se une a la superficie de la zona. Aunque esto no se ha subrayado en la literatura, un amplio estudio entre especies de la RA sugiere que el acrosoma reaccionado en los mamíferos euterios tiene una estabilidad inusual y, por lo tanto, una vida útil, posiblemente aportada por un componente de matriz acrosomal insoluble. Esta estabilidad parece ser una adaptación que le permite persistir y atar la cabeza del espermatozoide hasta que comienza la penetración de la relativamente formidable y densa matriz de la zona.