Habenula

La habenula se ha dividido tradicionalmente en partes lateral (límbica) y medial (motora). Sin embargo, un examen detallado de la región en el gato sugirió que la parte lateral debería dividirse en diez subnúcleos distintos y la medial en cinco subnúcleos distintos.

AsimetríaEditar

Varias especies presentan una diferenciación asimétrica izquierda-derecha de las neuronas habenulares. En muchos peces y anfibios, la habénula de un lado es significativamente mayor y está mejor organizada en núcleos distintos en el diencéfalo dorsal que su par más pequeño. La lateralidad de esta diferenciación (si la izquierda o la derecha está más desarrollada) varía según la especie. En las aves y los mamíferos, sin embargo, ambas habénulas son más simétricas (aunque no del todo) y constan de un núcleo medial y otro lateral a cada lado, lo que en peces y anfibios equivale a la habénula dorsal y a la habénula ventral, respectivamente.

Habenula lateralEditar

Las regiones primarias de entrada a la habenula lateral (LHb) son el área preóptica lateral (que trae entrada desde el hipocampo y el septo lateral), el pálido ventral (que aporta información del núcleo accumbens y del núcleo mediodorsal del tálamo), el hipotálamo lateral, la habénula medial y el segmento interno del globo pálido (que aporta información de otras estructuras de los ganglios basales).

Las neuronas de la habénula lateral son «negativas a la recompensa», ya que se activan ante estímulos asociados a acontecimientos desagradables, a la ausencia de la recompensa o a la presencia del castigo, especialmente cuando éste es imprevisible. La información sobre la recompensa que llega a la habénula lateral procede de la parte interna del globo pálido.

Las salidas de la habénula lateral se dirigen a regiones dopaminérgicas (substantia nigra pars compacta y el área tegmental ventral), a regiones serotoninérgicas (núcleos del rafe medio y del rafe dorsal) y a una región colinérgica (el núcleo tegmental laterodorsal). Esta salida inhibe las neuronas dopaminérgicas de la substantia nigra pars compacta y del área tegmental ventral, con lo que la activación en la habénula lateral enlaza con la desactivación en ellas, y viceversa, la desactivación en la habénula lateral con su activación. La habénula lateral funciona para oponerse a la acción del núcleo tegmental laterodorsal en la adquisición de respuestas de evitación, pero no en el procesamiento posterior de la evitación cuando se trata de un recuerdo, una motivación o su ejecución. Nuevas investigaciones sugieren que la habénula lateral puede desempeñar un papel crucial en la toma de decisiones.

Habénula medialEditar

La entrada a la habénula medial (MHb) proviene de una variedad de regiones y lleva un número de productos químicos diferentes. Las regiones de entrada incluyen los núcleos septales (el núcleo fimbrialis septi y el núcleo triangularis septi), entradas dopaminérgicas del núcleo interfascicular del área tegmental ventral, entradas noradrenérgicas del locus ceruleus y entradas GABAérgicas de la banda diagonal de Broca. La habénula medial envía salidas de glutamato, sustancia P y acetilcolina al gris periacueductal a través del núcleo interpeduncular, así como a la glándula pineal.

Codificación olfativa en la habénulaEditar

En vertebrados inferiores (lampreas y peces teleósteos), los axones de las células mitrales (principales neuronas olfativas) se proyectan exclusivamente al hemisferio derecho de la habénula de forma asimétrica. Se ha informado de que las habénulas dorsales (DHb) son funcionalmente asimétricas con respuestas predominantemente odoríferas en el hemisferio derecho. También se ha demostrado que las neuronas de las DHb son espontáneamente activas incluso en ausencia de estimulación olfativa. Estas neuronas DHb espontáneamente activas están organizadas en grupos funcionales que se propuso que gobiernan las respuestas olfativas. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)