Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ son los vertebrados con mandíbula. El término deriva del griego: γνάθος (gnathos) «mandíbula» + στόμα (estoma) «boca». La diversidad de los gnatóstomos comprende unas 60.000 especies, lo que supone el 99% de todos los vertebrados vivos. Además de mandíbulas opuestas, los gnatóstomos vivos tienen dientes, apéndices emparejados y un canal semicircular horizontal del oído interno, junto con caracteres anatómicos fisiológicos y celulares como las vainas de mielina de las neuronas. Otro es un sistema inmunitario adaptativo que utiliza la recombinación V(D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor variable de linfocitos.

Vertebrados con mandíbula Alcance temporal: Ordovícico medio – presente, 462-0 Ma
Ejemplos de vertebrados con mandíbula: un tigre siberiano (Tetrapoda), un pez pulmón australiano (Osteichthyes), un tiburón tigre (Chondrichthyes) y un Dunkleosteus (Placodermi).
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	Olfactores
Subphylum:	Vertebrata
Infraphylum:	Gnathostomata
Subgrupos
†Placodermi (peces acorazados) Eugnathostomata †Acanthodii (tiburones espinosos) Chondrichthyes (peces cartilaginosos vía Acanthodii) Osteichthyes (peces óseos, ancestros de los tetrápodos)

Ahora se supone que los Gnathostomata evolucionaron a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas. Hasta hace poco se pensaba que estos ancestros, conocidos como antiarcas, carecían de aletas pectorales o pélvicas. Además, se demostró que algunos placodermos tenían un tercer par de apéndices emparejados, que se habían modificado para convertirse en pinzas en los machos y en placas basales en las hembras, un patrón que no se observa en ningún otro grupo de vertebrados.

Los Osteostraci se consideran generalmente el taxón hermano de los Gnathostomata.

Se cree que las mandíbulas evolucionaron a partir de arcos de soporte de las branquias anteriores que habían adquirido una nueva función, siendo modificadas para bombear agua sobre las branquias abriendo y cerrando la boca de forma más eficaz: el mecanismo de la bomba bucal. La boca podía entonces hacerse más grande y ancha, lo que permitía capturar presas más grandes. Este mecanismo de cierre y apertura se haría, con el tiempo, más fuerte y resistente, transformándose en verdaderas mandíbulas.

Una investigación más reciente sugiere que una rama de los Placodermos fue muy probablemente el ancestro de los actuales gnatóstomos. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados a los peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en los condrictios es un rasgo derivado. Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis, que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían fajas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, demuestran que era un pariente y no un ancestro directo de los actuales gnatóstomos. También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un único grupo hermano de los peces óseos. Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían verdaderos dientes que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que hacía imposible reemplazarlos o hacerlos crecer de nuevo al romperse o desgastarse a medida que envejecían, demuestran que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y sitúan el origen de los dientes junto con la evolución de las mandíbulas, o poco después.

Microfósiles de edad ordovícica tardía de lo que se ha identificado como escamas de acantodos o de «peces parecidos a los tiburones», pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Los fósiles inequívocos de gnatóstomos, en su mayoría de acantodos primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico, y se vuelven abundantes a principios del Devónico.