Filopodios

Los filopodios (singular filopodio) son proyecciones citoplasmáticas delgadas que se extienden más allá del borde anterior de los lamelipodios en las células migratorias. Dentro del lamelipodio los nervios de actina se conocen como microespigas, y cuando se extienden más allá de los lamelipodios se conocen como filopodios. Contienen microfilamentos (también llamados filamentos de actina) reticulados en haces por proteínas de unión de actina, como la fascinina y la fimbrina. Los filopodios forman adhesiones focales con el sustrato, uniéndolos a la superficie celular. Muchos tipos de células migratorias muestran filopodios, que se cree que están implicados tanto en la sensación de señales quimiotrópicas como en los cambios resultantes en la locomoción dirigida.

Esta micrografía electrónica muestra filopodios exagerados con forma de garrote inducidos por la formina mDia2 en células cultivadas. Estos filopodios están llenos de filamentos de actina agrupados que nacieron y convergieron de la red lamelipodial.

La activación de la familia Rho de GTPasas, en particular cdc42 y sus intermediarios aguas abajo, resulta en la polimerización de las fibras de actina por las proteínas de homología Ena/Vasp. Los factores de crecimiento se unen a los receptores tirosina quinasa, lo que da lugar a la polimerización de los filamentos de actina, que, al reticularse, constituyen los elementos citoesqueléticos de soporte de los filopodios. La actividad de Rho también da lugar a la activación por fosforilación de las proteínas de la familia ezrin-moesin-radixin que unen los filamentos de actina a la membrana de los filopodios.

Los filopodios tienen funciones de detección, migración e interacción célula-célula. Para cerrar una herida en los vertebrados, los factores de crecimiento estimulan la formación de filopodios en los fibroblastos para dirigir la migración de éstos y el cierre de la herida. En las neuronas en desarrollo, los filopodios se extienden desde el cono de crecimiento en el borde anterior. En las neuronas privadas de filopodios mediante la inhibición parcial de la polimerización de los filamentos de actina, la extensión del cono de crecimiento continúa de forma normal, pero la dirección del crecimiento se ve alterada y es muy irregular. Las proyecciones similares a los filopodios también se han relacionado con la creación de dendritas cuando se forman nuevas sinapsis en el cerebro. En los macrófagos, los filopodios actúan como tentáculos fagocíticos y atraen objetos ligados hacia la célula para su fagocitosis.

Los filopodios también se utilizan para el movimiento de las bacterias entre las células, con el fin de evadir el sistema inmunitario del huésped. La bacteria intracelular Ehrlichia se transporta entre las células a través de los filopodios de la célula huésped inducidos por el patógeno durante las fases iniciales de la infección. Se ha demostrado que los virus son transportados a lo largo de los filopodios hacia el cuerpo de la célula, lo que conduce a la infección celular. También se ha descrito el transporte dirigido del factor de crecimiento epidérmico (EGF) unido a un receptor a lo largo de los filopodios, lo que apoya la función de detección propuesta de los filopodios.

SARS-CoV-2, la cepa de coronavirus responsable de la enfermedad por coronavirus 2019, produce filopodios en las células infectadas.