El mecanismo fotoprotector relacionado con la proteína Flavodiiron Flv2/Flv4 disipa la presión de excitación del PSII en cooperación con los ficobilisomas en las cianobacterias

Abstract

La fotosíntesis oxigenada evolucionó con las cianobacterias, los ancestros de los cloroplastos vegetales. La química altamente oxidante de la división del agua requirió la evolución concomitante de mecanismos eficientes de fotoprotección para salvaguardar la maquinaria fotosintética. El papel de las proteínas de flavodi hierro (FDP), originalmente llamadas flavoproteínas de tipo A o Flvs, en este contexto sólo se ha apreciado recientemente. Las FDPs de las cianobacterias constituyen un grupo proteico específico que evolucionó para proteger la fotosíntesis oxigenada. Hay cuatro FDPs en Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 a Flv4). Dos de ellos, Flv2 y Flv4, están codificados por un operón junto con una proteína Sll0218. Su expresión, estrechamente regulada por los niveles de CO2, también se ve influida por los cambios en la intensidad de la luz. Aquí describimos la sobreexpresión del operón flv4-2 en Synechocystis sp. PCC 6803 y demostramos que resulta en una mejor fotoquímica del PSII. El mutante flv4-2/OE es más resistente a la fotoinhibición del PSII y presenta un estado más oxidado de la reserva de plastoquinonas y una menor producción de oxígeno singlete en comparación con las cepas de control. Los resultados de las mediciones biofísicas indican que el operón flv4-2 funciona en una vía de transferencia de electrones alternativa a la del PSII y, por tanto, alivia la presión de excitación del PSII canalizando hasta un 30% de los electrones originados por el PSII. Además, los ficobilisomas intactos son necesarios para la expresión estable de los genes del operón flv4-2 y para el mecanismo de transferencia de electrones mediado por el heterodímero Flv2/Flv4. Este último opera en la fotoprotección de forma complementaria con el apagado no fotoquímico relacionado con la proteína carotenoide naranja. La expresión del operón flv4-2 y el intercambio de las formas D1 en los centros PSII ante el estrés lumínico, por el contrario, son estrategias de fotoprotección mutuamente excluyentes entre las cianobacterias.