Diploë

VII Cavidades craneales

La cavidad craneal (Figs. 5 y 13) alberga el cerebro, sus meninges y su vasculatura (Nickel et al., 1986, Romer y Parsons, 1977). El techo (calvarium) y las paredes laterales del encéfalo suelen estar formados por los huesos frontales y parietales, mientras que la pared caudal está formada por los supraoccipitales y los exoccipitales (Figs. 7, 8 y 9). Rostralmente, se encuentra el hueso etmoides con su placa cribiforme perforada, extensiones mediales de la lámina interna del hueso frontal y porciones de los esfenoides (véase más adelante). En los odontocetos las alas laterales del vómer también contribuyen a la pared rostral de la cavidad craneal.

El piso de la cavidad craneal está formado por el basioccipital, el basofenoides (incluyendo la depresión para la pituitaria) con sus alas laterales (los alisfenoides), y el presfenoides con sus alas laterales (los orbitosfenoides) (Figs. 7, y 12). Las alas del alisfenoides y del orbitosfenoides se extienden dorsolateralmente entre los huesos más dorsales del cráneo en una amplia variedad de formas y tamaños; estos dos huesos alados (denominados colectivamente hueso esfenoides) tienen la mayoría de los agujeros para los nervios craneales y pueden ser los más variables y difíciles de reconocer en diferentes taxones (Figs. 7, 9 y 11).

La cavidad nasal está separada de la cavidad oral por el paladar secundario. El paladar secundario está formado por los paladares duro y blando (Fig. 5). El paladar secundario contribuye de forma muy importante a las fuerzas evolutivas que dieron forma a los cráneos de los mamíferos, ya que permite una masticación prolongada mientras se respira, proporcionando tiempo adicional para el procesamiento de los alimentos en la boca. La cavidad nasal se extiende desde las narinas óseas externas hasta la placa perpendicular del hueso etmoides. La cavidad nasal es típicamente una estructura aproximadamente tubular que ocupa toda la longitud del rostrum del cráneo en la mayoría de los mamíferos, pero no en los cetáceos. En algunas especies terrestres, puede ser paralela a ambos lados por senos maxilares cerrados. Los soportes óseos de la cavidad nasal están formados por los premaxilares, los maxilares, los frontales, el vómer, los palatinos y, en algunas especies, los lacrimales y los yugales (Nickel et al., 1986; Romer y Parsons, 1977). A menudo hay un tabique nasal medial dorsoventral en la cavidad nasal; está formado por cartílago rostralmente y por una extensión ósea del etmoides caudalmente. El vómer (un hueso de la línea media ventral, relativamente delgado) también puede contribuir a los aspectos ventrolaterales del tabique nasal.

El tabique nasal divide la cavidad nasal en canales de aire izquierdos y derechos separados llamados coanas (Fig. 5). Caudalmente, las coanas pueden perder su tabique cerca de la unión de los paladares blando y duro (borde de las coanas; Figs. 5 y 12. En muchas especies, una fina capa del vómer se extiende caudalmente a lo largo de la línea media ventral para cubrir los aspectos ventrales del presfenoide y del basofenoide a medida que el animal envejece. En algunos mamíferos, particularmente en los delfines, esta porción del vómero delgado está a menudo fenestrada, exponiendo la sincondrosis entre los huesos basofenoides y presfenoides (Fig. 12).

Las conchas (cornetes, turbinas) son delgadas láminas de hueso (cubiertas con membrana mucosa en vida) que se proyectan en la cavidad nasal. Las conchas aumentan la superficie de la cavidad nasal para el intercambio de calor, el equilibrio del agua y la olfacción (Moore, 1981). Las conchas más rostrales se desarrollan como excrecencias de los maxilares y nasales, mientras que las más caudales se desarrollan a partir de los huesos etmoidales (Nickel et al., 1986). En marcado contraste con la mayoría de los otros mamíferos, las cavidades nasales de los cetáceos no son parte del rostrum. En su lugar, las cavidades nasales de los cetáceos son canales casi verticales justo en la parte rostral de la caja del cerebro (véase el telescopio más abajo) y están desprovistas de conchas; los huesos que dividen y bordean la cavidad nasal están desplazados por el vómer y el pterigoide (Mead y Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Esto ayuda a permitir el rápido ciclo respiratorio de los cetáceos (Pabst et al., 1999). Las conchas de las nutrias marinas, los leones marinos y las focas son muy enrevesadas, casi llenando la cavidad nasal con redes de hueso en forma de encaje. Estas estructuras aumentan significativamente su superficie y se ha demostrado que son importantes para la conservación del agua y el calor en focas y nutrias marinas (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Los huesos del cráneo de la mayoría de los mamíferos son maravillas mecánicas. Sólo en una época relativamente reciente de la historia de la ingeniería, el hombre ha construido estructuras compuestas (monocascos) que se aproximan a la eficiencia del diseño encontrado en el cráneo de los mamíferos (Gordon, 1988). En muchas especies, algunos de los huesos del cráneo están formados por una capa de hueso esponjoso (diploe) y/o senos llenos de aire (Fig. 5) intercalados entre dos delgados «paneles» de hueso cortical rígido comúnmente denominados lámina interna y externa (lámina singular) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Esta excavación de los senos dentro de los huesos se denomina neumatización (Nickel et al., 1986). La estructura multicapa resultante es fuerte, pero tiene menos peso que otras estructuras óseas. En los huesos del cráneo de la mayoría de los mamíferos placentarios, los senos paranasales neumatizados se desarrollan embrionariamente como invaginaciones de los espacios aéreos adyacentes. Estos senos varían considerablemente incluso dentro de una misma especie; se hacen más grandes y más numerosos a medida que el individuo envejece (Moore, 1981). En muchas especies, los senos paranasales ayudan a formar sistemas de sujeción tridimensionales al minimizar la masa de hueso que proporciona el marco necesario para el soporte mecánico de las diferentes partes de la cabeza2. Algunos senos paranasales aumentan la superficie disponible para que el epitelio olfativo detecte los olores (Nickel et al., 1986). Los senos paranasales que están bien vascularizados pueden contribuir a la refrigeración por evaporación (Schaller, 1992). En los mamíferos terrestres, los senos paranasales también pueden actuar como resonadores que modifican los sonidos generados por el individuo (Moore, 1981). Los senos paranasales se encuentran en los huesos frontal (Fig. 5) y maxilar del perro y en los huesos frontal, etmoidal y presfenoidal del hombre; en otros mamíferos terrestres también se encuentran en el exoccipital, yugal, lagrimal, nasal, palatino, parietal, basofenoidal y vomer (Moore, 1981; Nickel et al., 1986; Schaller, 1992).

En contraste con la mayoría de los cráneos de otros mamíferos, los huesos del cráneo del manatí son gruesos y están hechos de hueso amedular casi sólido (Fawcett, 1942). En algunos grandes mamíferos terrestres, como el elefante, el cráneo está enormemente agrandado con huesos neumatizados en parte para acomodar los grandes músculos de la cabeza (Nickel et al., 1986). Por el contrario, los cráneos de los cetáceos más grandes (es decir, Ziphius y Eubalaena) están agrandados para acomodar las grandes masas musculares y los mayores requisitos de procesamiento de alimentos, pero no están neumatizados.

En los mamíferos buceadores, las cavidades llenas de aire dentro de recintos rígidos de hueso podrían dañarse durante las inmersiones cuando se someten a grandes cambios rápidos de presión asociados con las variaciones de profundidad. Si los senos paranasales llenos de aire están presentes en los buceadores, tienen que estar abiertos para que el aire u otros fluidos (por ejemplo, la sangre, la linfa, el líquido cefalorraquídeo) en las estructuras vascularizadas adyacentes puedan entrar y salir de ellos para compensar los cambios en el volumen de aire en respuesta a los cambios en la presión ambiental (Molvaer, 2003); alternativamente, deben tener paredes flexibles que sean capaces de colapsar. De los carnívoros, los osos terrestres (Moore, 1981) tienen los senos más extensos; hasta donde sabemos, los de los osos polares no han sido descritos. Los cetáceos, especialmente los odontocetos, tienen varias regiones llenas de aire, las que se encuentran en la cara ventral del cráneo están asociadas a los huesos neumatizados. Estos senos llenos de aire tienen grandes aberturas que están conectadas al sistema respiratorio a través de la trompa de Eustaquio (Fraser y Purves, 1960; Houser et al., 2004). Curiosamente, en contraste con los huesos neumatizados encontrados en los mamíferos terrestres, son los huesos pterigoides de los cetáceos los más neumatizados. Típicamente los huesos pterigoides son pequeños en los mamíferos, pero en los cetáceos están significativamente agrandados (algo más del 40% de la longitud ventral del cráneo en Ziphius; Rommel et al., 2006). En muchos cetáceos, los senos pterigoides tienen finas paredes óseas mediales y laterales llamadas láminas. Algunas especies con senos pterigoideos relativamente grandes (p. ej., los zifios y los fiséridos) han perdido las láminas laterales y la pared ósea medial del seno es relativamente gruesa (Fig. 13). En lugar de las láminas laterales óseas, los grandes senos pterigoides de estos buceadores están amurallados con una vaina tendinosa a la que se unen los músculos del paladar (Fraser y Purves, 1960). En los manatíes, una gran apófisis pterigoidea ventromedial del hueso palatino y una gran apófisis pterigoidea ventrolateral del alisfenoides se unen al relativamente pequeño hueso pterigoideo para producir una estructura robusta que soporta los grandes músculos pterigoideos (Figs. 8, 10 y 12).

Las paredes de los senos pterigoideos están bien vascularizadas, tal vez para ayudar a ajustar el volumen a medida que cambia la presión ambiental. Se ha demostrado que los espacios llenos de aire de los delfines vivos son estructuras dinámicas que funcionan como reflectores para ayudar a aislar los huesos del oído del aparato productor de sonido de la cabeza y para ayudar a aislar los dos oídos para que puedan tener mejores capacidades direccionales (Houser et al., 2004).