Composición de especies de cocolitóforos existentes, incluyendo veintiséis nuevos registros del Pacífico sudoccidental cerca de Nueva Zelanda

Composición de especies

Un total de 46 taxones de cocolitóforos existentes, dos de los cuales están representados por formas de heterocolitos y holocolitos, fueron identificados a partir de 160 muestras recogidas en 156 estaciones de diez estudios entre 2009 y 2012 (Tabla 2; Figs. 2, 3 y 4). Cuarenta y dos taxones eran heterocolitóforos robustos y 35 de ellos se ubicaron en 7 familias de los cuatro órdenes, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales y Zygodiscales, y el resto se ubicó en incertae sedis (4 familias) y en el grupo de los holocolitos según el esquema de Young et al. (2003) y Jordan et al. (2004).

Formas de heterocolitos y holocolitos: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, mostrando cinco morfotipos diferentes (c, supercalcificado; d, sobrecalcificado; e, tipo A; f, tipo B; g; tipo C); (h) Gephyrocapsa ericsonii; (i) Gephyrocapsa muelerae; (j) Gephyrocapsa oceanica; (k) Gephyrocapsa ornata; (l) Cocolito de G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Barras de escala: a-n y q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Forma del heterocolito: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Cocolitos de R. xiphos, mostrando un patrón estelar distintivo en la superficie distal; (e) Syracosphaera anthos; (f) Cocolitos circunflagelares de S. anthos, mostrando una espina prominente; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Cocolito exotérico de S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Cocolitos exotéricos de S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii tipo 1; (m) S. molischii tipo 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa tipo 2 de Kleijne; (q) Finos cocolitos circulares exotéricos de S. sp. aff. S. nodosa tipo 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Barras de escala: a-t, 1 μm

Formas de heterocolitos y holocolitos: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Planolitos exotéricos en forma de rueda de S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL tipo gracillima; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis tipo II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Barras de escala: A-T, 1 μm

Syracosphaerales fue con mucho el grupo más numeroso, con 23 especies/taxones registrados en tres familias, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) y Syracosphaeraceae (14) (Tabla 2). Isochrysidales fue intermedia, con 7 taxones en la familia Noëlaerhabdaceae. Las Coccosphaerales (dos especies en las Calcidiscaceae) y las Zygodiscales (tres especies más una forma holocólica en las Helicosphaeraceae y una especie en las Pontosphaeraceae) fueron las menos específicas. Seis especies (más una forma de holococolito de Coronosphaera mediterranea) fueron, sin embargo, colocadas en los tres grupos diferentes de incertae sedis, con 4 especies colocadas en el grupo de los holococolitóforos.

Características morfológicas

Como la mayoría de los cocolitóforos existentes previamente reportados en Nueva Zelanda fueron examinados usando microscopía de luz y algunos sólo con SEM de baja resolución (e.g, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), las características morfológicas de los 46 taxones registrados aquí se ilustraron utilizando principalmente microscopía electrónica de barrido de alta resolución. En las Figs. 2a-t, 3a-t y 4a-p se muestran imágenes SEM de 42 heterococolitóforos, incluyendo las dos formas de holococolitos, mientras que los 4 holococolitóforos se ilustran en la Fig. 4q-t.

De los 46 taxones identificados en las muestras recogidas entre 2009 y 2012, 26 taxones/formas eran registros por primera vez (c. 57 %). Cuatro de estos primeros registros eran miembros del orden Isochrysidales, doce eran miembros del orden Syracosphaerales, tres eran miembros del orden Zygodiscales, otros tres pertenecían a las cuatro familias de insertae sedis y cuatro eran holocolitóforos. En términos de tamaño, los cocolitos producidos por los 26 primeros registros de los especímenes de Nueva Zelanda (Tabla 3) recordaban en general a los reportados (con algunas variaciones) por Cros y Fortuño (2002) y Young et al. (2003). En lo que sigue, sólo se describen las descripciones sencillas de los primeros registros y un par de nuevos morfotipos (p. ej, supercalcificado y altamente calcificado) de Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay y Mohler en Hay et al. 1967 encontrados en la región de Nueva Zelanda se presentan aquí.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), coccosfera esférica a subesférica (5-6 μm). Los placolitos elípticos (2,9-3,8 μm de longitud) son similares en su construcción a los de Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, con el puente en un ángulo bajo con respecto al eje largo; el área central es bastante pequeña.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), cocosfera esférica a subesférica (4-5 μm) (Tabla 2), cocolitos similares a los de G. ericsonii McIntyre y Bé 1967 (Fig. 2h) pero con un conspicuo anillo de espinas alrededor de la zona central y con un puente mucho más alto de dos placas diametralmente opuestas de forma variable. El puente de G. ornata forma un ángulo bajo con respecto al eje largo.

Reticulofenestra parvula (Okada y McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) y R. parvula var. tecticentrum (Okada y McIntyre 1977) Jordan y Young 1990 (Fig. 2n), cocolitos (4-6 μm) de ambas especies/variedades similares a Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabla 2). Los cocolitos de R. parvula se diferencian de los de E. huxleyi por no tener hendiduras entre los elementos distales del escudo, mientras que R. parvula var. tecticentrum se diferencia de esta última especie por tener el cocolito con la zona central sobrecalcificada.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), cocosfera ovoide (c. 6 μm), monomorfa sin espinas (Tabla 2). Cocolitos elípticos (1,9-2,1 μm) con borde relativamente ancho; anillo de láminas radiales con protuberancia central, ancha y baja (Tabla 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), coccosfera (8-10 μm) de subesférica a alargada (Tabla 2). Cocolitos (2,5-2,8 μm) varimórficos con el borde algo doblado hacia arriba; zona central con anillo de listones radiales (Tabla 3). Zona central interna cónica con protuberancia que termina en papila; protuberancia de algunos cocolitos apicales modificada en espina.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), cocosfera subesférica (sin espinas, 4,4-4,7 μm) (Tabla 2). Cocolitos con espinas distales relativamente largas y disco proximal casi circular (1,5-2,0 μm) con zona central lisa hacia la base de la espina (Tabla 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre y Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), cocosfera subesférica (4,0-5,8 μm) y dimórfica (Tabla 2). Hay un patrón estelar distintivo en la cara distal del cocolito circular del cuerpo (1,3-1,9 μm) con una espina delicada y un collar corto en su base (Fig. 3d) (Tabla 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosfera subesférica (12,3-15,3 μm) y ditecada. Cuerpo del cocolito (4,5-5,8 μm) dimórfico, cocolito circunflagelado con espina grande (Tablas 2 y 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti y Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), cocosfera ovoide (6,2-8,2 μm) y ditecada; cocolitos del cuerpo (1,7-2,8 μm) elípticos con estructura tubular; cocolitos circunflagelares con espina puntiaguda, a veces ligeramente curvada (Tablas 2 y 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne y Cros 2009 (Fig. 3j-k), cocosfera subesférica (c. 7,0 μm); cocolitos del cuerpo (1,8-2,0 μm) platos ampliamente elípticos con ligero borde distal y pared recta; zona central ligeramente abovedada con estructura central interna ligeramente elevada. Planolitos exotéricos discos circulares, la parte central formada por elementos oblicuos dextrales (Fig. 3k); unidos débilmente a las cocosferas (Tablas 2 y 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), cocosfera ovoide (6,2-6,6 μm) y ditecada. Cuerpo del cocolito elíptico (1,3-2,7 μm), pared relativamente profunda pero sin reborde distal y con costillas verticales características en la superficie exterior de la pared (Tablas 2 y 3). El cocolito circumflagelar tiene una espina fuerte, con una estructura similar a una vaina que cubre aproximadamente el 80% de la parte proximal de la espina.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. tipo 2 de Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), cocosfera casi esférica (c. 11 μm), y dithecate (Tabla 2). Los cocolitos exteriores delgados y subcirculares forman una capa exterior completa sobre los cocolitos del cuerpo. Zona central del cocolito del cuerpo elíptica (2,8-2,9 μm) con listones radiales y un montículo alargado como estructura central de conexión; planolitos exotéricos delgados y subcirculares vagamente unidos a la cocosfera (Fig. 3q; Tabla 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada y McIntyre 1977 (Fig. 3r), cocosfera subesférica (c. 7,0 μm). Cocolitos corporales (2,2-2,6 μm) con pared lisa relativamente fina (Tablas 2 y 3); zona central con anillo externo de conexión bien desarrollado y estructura interna de conexión plana y alargada. Cocolitos circumflagelares con espina larga y algo doblada (Cros y Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne y Cros 2009 (Fig. 4b-c), cocosfera (c. 9 μm) ditecada (Tabla 2). Cocolitos del cuerpo ampliamente elípticos (2,1-2,2 μm) con contorno irregular y pared baja y delgada acampanada; zona central formada por listones radiales y centro interior plano (Tabla 3). Los cocolitos exotéricos son planolitos en forma de rueda con el margen serrado (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL tipo gracillima (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal en Heimdal y Gaarder 1980) (Fig. 4f), forma de holocolito. Los cocolitos del cuerpo (2,8-3,2 μm) tienen una protuberancia distal redondeada con tubo acampanado (Tabla 3), sin reborde, tejido de malla hexagonal sin poros grandes; borde discontinuo formado por dos filas de cristalitos.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), forma de holococolito produce sólo pequeños cocolitos elípticos (2,4-2,7 μm) (Tabla 3) con espina central piramidal.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) y H. wallichii (Lohmann 1902) Okada y McIntyre 1977 (Fig. 4j), las cocosferas de la forma heterococólica de ambas especies (<15 μm) produjeron cocolitos relativamente grandes (5.3-6,0 μm y 8,4-10 μm respectivamente) (Tablas 2 y 3) que se encajaban entre sí por medio de bridas aladas, que recuerdan a las de H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Sin embargo, no hay hendiduras en la zona central de H. hylina, mientras que la zona central de H. wallichii tiene hendiduras retorcidas oblicuas, en lugar de dos hendiduras en línea como en H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), cocosfera (c. 7 μm) dimórfica. La zona central del cocolito (1,2-1,5 μm) presenta una fisura horizontal (Tablas 2 y 3). Algunos cocolitos tienen una protuberancia dentada o plana y triangular a lo largo de su margen interno.

Polycrater galapagensis Manton y Oates 1980 (Fig. 4m), cocosfera (15-16 μm) con numerosos cocolitos muy pequeños (0,6-0,7 μm) (Tablas 2 y 3). Cuadrado en vista plana y triangular invertido en vista lateral. Cocolitos de aragonito (Manton y Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), célula esférica (5-6 μm), diámetro de la cocosfera 14-15 μm. Base del cocolito (1,2-1,6 μm) subcircular a elíptica, zona central con un largo tallo central que soporta un cono plano de cuatro elementos grandes que dan lugar a una capa exterior de la célula casi continua.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), cocosfera subesférica (c. 5 μm); cocolitos (1,2-1,5 μm) con pared baja y puente arqueado transversal a través del extremo distal abierto (Tablas 2 y 3). El extremo proximal parece estar sellado por una fina capa de cristalitos.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), cocosfera ovoide (c. 10-12 μm de longitud) (Tabla 2). Cocolitos cónicos con reborde basal; el extremo distal se estrecha abruptamente en una pequeña proyección. Microcristalitos dispuestos irregularmente, separados por pequeñas perforaciones.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), cocosfera ovoide (8-12 μm) (Tabla 2); cocolitos (1.7-2,1 μm) tienen tubo proximal y puente distal robusto y arqueado (Tabla 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosfera ovoide (c. 9,0 μm) (Tabla 2). Cocolitos elípticos (2,3-2,5 μm) (Tabla 3), con cuatro aberturas oblongas y cresta transversal, prácticamente de una sola capa, en la superficie distal.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay y Mohler en Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), cocosfera pequeña (3,5-5,0 μm), esférica a subesférica, con cocolitos elípticos relativamente grandes (2,7-3,9 μm) (Tabla 2). Las células de las formas supercalcificadas y altamente calcificadas son más o menos las mismas que las de otros morfotipos; ambas formas se registraron por primera vez entre los tipos A, B y C, en particular durante las floraciones de la primavera de 2009 al este de Nueva Zelanda (Fig. 2c-e).

Diversidad de especies y distribución

El número total de cocolitóforos identificados a partir de muestras recogidas entre 2009 y 2012 fue mayor al este (46), intermedio al oeste (a lo largo de dos transectos en el Mar de Tasmania) (15), y menor al noreste (Bahía de Plenty) y al sur (4 cada uno) de Nueva Zelanda (Tabla 2). Durante los 3 años de estudio se registraron dos floraciones masivas, casi monoespecíficas, de Emiliania huxleyi en las proximidades del STF (en la primavera de 2009 y el verano de 2011) y ambas fueron confirmadas por el sensor MODIS del satélite Aqua de la NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). El número total de cocolitóforos encontrados en estas dos ocasiones fue de 4 y 6 taxones respectivamente.

En condiciones de no floración, basándose en la frecuencia de aparición, Emiliania huxleyi resultó ser la más abundante en prácticamente todas las estaciones de muestreo. La única excepción fue en el otoño de 2009, cuando Reticulofenestra parvula dominó el conjunto de cocolitóforos a lo largo de la costa de Kaikoura, al este de Nueva Zelanda. En condiciones de no floración, el promedio del número total de taxones (22) registrado en cinco ocasiones, en la primavera, el verano y el otoño de 2009, el otoño de 2011 y el verano de 2012, al este, fue mayor que el promedio (7,6) registrado en otras tres ocasiones, en el verano de 2010, la primavera de 2009 y el otoño de 2011, al resto de Nueva Zelanda (Tabla 2).

Los pocos miembros del orden Isochrysidales, por ejemplo, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae y G. oceanica, fueron los más ampliamente distribuidos, siendo registrados en la mayoría de los sitios de muestreo (Tabla 2). Aunque los miembros del género Syracosphaera generalmente se presentaron en bajas frecuencias (por ejemplo, S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada y Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. tipo 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich y Tappan 1968 , S. serrata y S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), resultaron estar más extendidos al este (14) que al oeste (4), al noreste y al sur (ninguno) de Nueva Zelanda (Tabla 2). Todos los taxones restantes parecían estar más escasamente distribuidos en menos estaciones que los otros dos grupos, pero en general también eran más comunes al este que al resto de Nueva Zelanda.