Célula granular
Vías y circuitos neuronales del cerebeloEditar
Las células granulares cerebelosas reciben una entrada excitatoria de 3 o 4 fibras musgosas que se originan en los núcleos pontinos. Las fibras musgosas establecen una conexión excitatoria con las células granulares que hace que éstas disparen un potencial de acción.
El axón de una célula granular cerebelosa se divide para formar una fibra paralela que inerva las células de Purkinje. La gran mayoría de las sinapsis axonales de las células del gránulo se encuentran en las fibras paralelas.
Las fibras paralelas se envían hacia arriba a través de la capa de Purkinje hasta la capa molecular, donde se ramifican y se extienden por las ramas dendríticas de las células de Purkinje. Estas fibras paralelas forman miles de sinapsis excitatorias célula granular-célula de Purkinje en las dendritas de las células de Purkinje.
Esta conexión es excitatoria ya que se libera glutamato.
Las fibras paralelas y las sinapsis de los axones ascendentes de la misma célula granular se disparan en sincronía, lo que da lugar a señales excitatorias. En la corteza cerebelosa hay una variedad de neuronas inhibidoras (interneuronas). Las únicas neuronas excitatorias presentes en la corteza cerebelosa son las células granulares.
Se cree que la plasticidad de la sinapsis entre una fibra paralela y una célula de Purkinje es importante para el aprendizaje motor. La función de los circuitos cerebelosos depende totalmente de los procesos realizados por la capa granular. Por lo tanto, la función de las células granulares determina la función cerebelosa en su conjunto.
Entrada de fibras musgosas en las células granulares cerebelosasEditar
Las dendritas de las células granulares también hacen sinapsis con axones distintivos no mielinizados que Santiago Ramón y Cajal denominó fibras musgosas Las fibras musgosas y las células de golgi establecen conexiones sinápticas con las células granulares. Juntas, estas células forman los glomérulos.
Las células del gránulo están sujetas a una inhibición de retroalimentación: las células del gránulo excitan a las células de Purkinje pero también excitan a las interneuronas GABAérgicas que inhiben a las células de Purkinje.
Las células del gránulo también están sujetas a una inhibición de retroalimentación: Las células de Golgi reciben estímulos excitatorios de las células granulares y, a su vez, devuelven señales inhibitorias a la célula granular.
Los códigos de entrada de las fibras musgosas se conservan durante la transmisión sináptica entre las células granulares, lo que sugiere que la inervación es específica para la entrada que se recibe. Las células granulares no se limitan a retransmitir las señales de las fibras musgosas, sino que llevan a cabo diversas e intrincadas transformaciones que se requieren en el dominio espacio-temporal.
Cada célula granular está recibiendo una entrada de dos entradas de fibras musgosas diferentes. Por lo tanto, la entrada procede de dos lugares diferentes, a diferencia de la célula granular que recibe múltiples entradas de la misma fuente.
Las diferencias en las fibras musgosas que envían señales a las células granulares afectan directamente al tipo de información que las células granulares traducen a las células de Purkinje. La fiabilidad de esta traducción dependerá de la fiabilidad de la actividad sináptica en las células granulares y de la naturaleza del estímulo que se recibe. La señal que una célula granular recibe de una fibra musgosa depende de la función de la propia fibra musgosa. Por lo tanto, las células granulares son capaces de integrar la información procedente de las diferentes fibras musgosas y generar nuevos patrones de actividad.
Entrada de la fibra trepadora en las células granulares cerebelosasEditar
Diferentes patrones de entrada de la fibra musgosa producirán patrones únicos de actividad en las células granulares que pueden ser modificados por una señal didáctica transmitida por la entrada de la fibra trepadora. David Marr y James Albus sugirieron que el cerebelo funciona como un filtro adaptativo, alterando el comportamiento motor en función de la naturaleza de la entrada sensorial.
Dado que múltiples (~200.000) células granulares hacen sinapsis con una sola célula de Purkinje, los efectos de cada fibra paralela pueden alterarse en respuesta a una «señal de enseñanza» procedente de la entrada de fibras trepadoras.
Funciones específicas de las diferentes células granularesEditar
Células granulares del cerebelo
David Marr sugirió que las células granulares codifican combinaciones de entradas de fibras musgosas. Para que la célula granular responda, necesita recibir entradas activas de múltiples fibras musgosas. La combinación de múltiples entradas hace que el cerebelo sea capaz de hacer distinciones más precisas entre los patrones de entrada de lo que permitiría una sola fibra musgosa. Las células granulares cerebelosas también desempeñan un papel en la orquestación de las conductancias tónicas que controlan el sueño junto con los niveles ambientales de GABA que se encuentran en el cerebro.
Células granulares dentadas
La pérdida de las neuronas del giro dentado del hipocampo provoca déficits de memoria espacial. Por lo tanto, se cree que las células granulares dentadas funcionan en la formación de los recuerdos espaciales y de los recuerdos episódicos. Las células granulares dentadas inmaduras y maduras tienen papeles distintos en la función de la memoria. Se cree que las células granulares adultas están implicadas en la separación de patrones, mientras que las células granulares viejas contribuyen a completar rápidamente los patrones.
Células granulares cocleares dorsales
Las células piramidales de la corteza auditiva primaria se proyectan directamente al núcleo coclear. Esto es importante en el reflejo de sobresalto acústico, en el que las células piramidales modulan el reflejo de orientación secundario y la entrada de las células granulares es responsable de la orientación adecuada. Esto se debe a que las señales recibidas por las células granulares contienen información sobre la posición de la cabeza. Las células granulares del núcleo coclear dorsal desempeñan un papel en la percepción y la respuesta a los sonidos de nuestro entorno.
Células granulares del bulbo olfativo
La inhibición generada por las células granulares, el tipo de célula GABAérgica más común en el bulbo olfativo, desempeña un papel crítico en la configuración de la salida del bulbo olfativo. Las células granulares GABAérgicas reciben dos tipos de entradas excitatorias: las activadas por un receptor AMPA y las activadas por un receptor NMDA. Esto permite a las células granulares regular el procesamiento de la entrada sensorial en el bulbo olfativo. El bulbo olfativo transmite la información olfativa desde la nariz hasta el cerebro y, por lo tanto, es necesario para un correcto sentido del olfato. También se ha descubierto que las células granulares del bulbo olfativo son importantes en la formación de recuerdos relacionados con los olores.
Factores críticos para la funciónEditar
Calcio
La dinámica del calcio es esencial para varias funciones de las células granulares, como el cambio del potencial de membrana, la plasticidad sináptica, la apoptosis y la regulación de la transcripción genética. La naturaleza de las señales de calcio que controlan la función presináptica y postsináptica de las espinas de las células de los gránulos del bulbo olfativo se desconoce en su mayor parte.
Óxido nítrico
Las neuronas de los gránulos tienen altos niveles de la isoforma neuronal de la óxido nítrico sintasa. Esta enzima depende de la presencia de calcio y es responsable de la producción de óxido nítrico (NO). Este neurotransmisor es un regulador negativo de la proliferación de los precursores de las células granulares que promueve la diferenciación de las distintas células granulares. El NO regula las interacciones entre las células granulares y la glía y es esencial para proteger las células granulares de los daños. El NO también es responsable de la neuroplasticidad y el aprendizaje motor.
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