Eine hydrodynamische Bewertung des Kopffüßers des Hammerhais

Es gibt verschiedene Hypothesen, die die Funktion des Kopffüßers des Hammerhais erklären sollen. In dieser Studie untersuchten wir die Vermutung, dass diese Struktur einen hydrodynamischen Vorteil bietet, indem sie die Manövrierfähigkeit erhöht und einen Auftrieb ähnlich einem gewölbten Flügel erzeugt. Unsere Analyse ergab mehrere wichtige Punkte, die diese Vorstellungen in Frage stellen: (1) Obwohl bei einem Anstellwinkel von Null einige Regionen mit hohem und niedrigem Druck sichtbar waren, fehlte bei der Untersuchung der Oberflächendruckkonturen insgesamt ein Netto-Druckgradient von hinten nach vorne. (2) Die mittleren Druckunterschiede zwischen der dorsalen und der ventralen Oberfläche des Cephalofoils waren in der Regel gering und in den meisten Fällen auf der dorsalen Oberfläche höher. (3) Druck- und Geschwindigkeits-Schnittebenen zeigten keine signifikanten Druck- oder Geschwindigkeitsunterschiede zwischen dorsalen und ventralen Oberflächen, außer bei einem gewissen Neigungswinkel in Bezug auf die Strömung. Dies gilt sogar für die distalen Bereiche, in denen (wie Naturwissenschaftler und Biologen bereits angedeutet haben) das Profil der Struktur im Parasagittalschnitt oberflächlich gesehen am ehesten mit einem vom Menschen gekrümmten Flügel vergleichbar ist. (4) Die Auftriebskoeffizienten bei α = 0° waren bei allen Arten außer zwei negativ. Zusammengenommen unterstützen diese Ergebnisse nicht die Hypothese eines gewölbten Flügels.

Obwohl unsere Ergebnisse darauf hindeuten, dass bei Sphyrniden während des horizontalen Schwimmens kein nennenswerter Auftrieb erzeugt wird, kann die Erzeugung von Auftrieb bei positiven Anstellwinkeln während des normalen Schwimmens dennoch wichtig sein. So hielten beispielsweise der Leopardenhai, Triakis semifasciatus, und der Bambushai, Chiloscylium punctatum, den Körper während des horizontalen, gleichmäßigen Schwimmens in einem Schwimmtunnel bei + 11° bzw. 9°, um der antero-ventralen Reaktionskraft entgegenzuwirken, die durch die heterocercale Schwanzflosse erzeugt wird22. Dies scheint jedoch bei Sphyrniden nicht der Fall zu sein. In vielen Beobachtungen des Schwimmens von Haien an Ort und Stelle durch einen der Autoren (GRP) werden Hammerhaie oft dabei beobachtet, wie sie parallel zur Strömung und oft in unmittelbarer Nähe zu einem strukturlosen, horizontalen Substrat schwimmen, wenn sie nach Beute suchen.

Um einen zusätzlichen Einblick in die potenzielle hydrodynamische Funktion zu erhalten, haben wir den Auftrieb und den Luftwiderstand über einen breiten Bereich von Anstellwinkeln für alle Arten untersucht. Moderne, von Menschenhand gefertigte, gewölbte Tragflächen sind im Allgemeinen durch C-förmige, parabolische Widerstandspolaren gekennzeichnet, wobei die Widerstandswerte bei extremeren Anstellwinkeln gleichzeitig mit den Auftriebswerten zunehmen. Die in dieser Studie dargestellten Widerstandspolaren zeigen, dass der Widerstand in der Regel schneller zunimmt als der Auftrieb. Dieser Effekt wird durch die Grenzschichtablösung an der Hinterkante des Profils hervorgerufen, die sich zunehmend zur Mitte hin ausbreitet. Dies setzt sich fort, bis die Strömungsablösung schließlich so groß ist, dass die Auftriebseffizienz (das Verhältnis von Auftrieb zu Luftwiderstand) unterminiert wird und das Profil abreißt23. Die Auftriebspolare weisen typischerweise eine insgesamt positive lineare Neigung auf, die bis zu einem Maximum (dem Strömungsabrisspunkt) verläuft, sich dann plötzlich krümmt und danach eine steil abfallende Flugbahn annimmt.

In früheren Arbeiten wurden keine nennenswerten Unterschiede zwischen den Widerstandspolaren von Sphyrnidenarten beobachtet, und es wurden nur wenige Hinweise auf flügelähnliche hydrodynamische Eigenschaften des Cephalofils bei kleinen Sphyrniden angeführt11. Im Gegensatz dazu beobachteten wir bei den Sphyrnidenarten eine erhebliche Differenzierung sowohl hinsichtlich der Widerstands- als auch der Auftriebspole sowie erhebliche interfamiliäre Unterschiede. Bei unserer Untersuchung der Auftriebs- und Widerstandskoeffizienten stellten wir ein Muster fest, bei dem die Kurven weitgehend nach ihrer Neigung gruppiert waren. Diese Gruppen korrespondierten mit Haien, die sich in ihrer Kopfmorphologie deutlich unterschieden: (1) Carcharhiniden, (2) Hammerhaie mit kleinen Kopffüßern, d. h. Tudes, Media, Tiburo und Corona, (3) Hammerhaie mit mittleren Kopffüßern, d. h. Mokarran, Zygaena und Lewini, und (4) ein großes Kopffüßer (E. blochii). Bei allen Arten nahm die Neigung mit abnehmendem Seitenverhältnis des Kopfes tendenziell ab. Die oben genannten Gruppierungen spiegeln genau die phylogenetischen Gruppierungen wider, wie sie anhand von morphologischen, Isozym- und mtDNA-Sequenzdaten24 ermittelt wurden.

Trotz seines gebräuchlichen Namens (Flügelkopfhai) erzeugte das Cephalofoil von E. blochii den größten Luftwiderstand und produzierte bei niedrigen Anstellwinkeln den geringsten Auftrieb. Bemerkenswert ist, dass die Kopfmorphologie von E. blochii die größte Veränderung des Auftriebskoeffizienten bei verändertem Anstellwinkel aufwies. Außerdem waren die Auftriebskoeffizienten bei den höchsten Anstellwinkeln von allen Arten am größten. Die Ergebnisse für diese Art unterstützen ebenfalls nicht die Hypothese des gewölbten Flügelauftriebs. Die relativ schnelle Änderung des Auftriebs bei positiven Anstellwinkeln deutet jedoch darauf hin, dass insbesondere das Cephalofoil von E. blochii einen hydrodynamischen Vorteil durch eine verbesserte Manövrierfähigkeit bieten könnte. Es könnte von Bedeutung sein, dass die Nahrung von E. blochii zu etwa 93 % aus Teleostfischen besteht, offenbar aus der Familie der Clupeidae25, während andere Hammerhai-Arten sich überwiegend von Rochen, Krebsen und anderen Bodenorganismen ernähren26. Der überwiegende Anteil hochmobiler Clupeiden an der Ernährung von E. blochii könnte die größere Mobilität widerspiegeln, die sein Cephalofoil bietet.

Die Hypothese der erhöhten Manövrierfähigkeit kann in Übereinstimmung mit den hydrodynamischen Daten interpretiert werden, die im Rahmen dieser Studie gewonnen wurden. Relevant für diese Studie sind die Erkenntnisse über die stark ausgeprägte hypaxiale Muskulatur von Hammerhaien im Vergleich zu den typischen Carcharhinid-Haien10. Diese Muskulatur könnte ein Hinweis auf die Bedeutung des Kopfes bei der Erleichterung des Beutefangs sein, indem er schnelle Veränderungen der Flugbahn bewirkt. Wie die hier vorgestellten Ergebnisse zeigen, wäre die erzeugte Reaktionskraft beträchtlich, wenn der Kopf so weit wie in der oben erwähnten Studie angegeben (- 15°) gesenkt würde. Bei größeren Sphyrniden wäre das nach unten gerichtete Moment zwangsläufig groß (aufgrund der großen Oberfläche des Kopffüßers). Bei kleineren Haien könnte eine Änderung der Flugbahn angesichts ihrer geringeren Gesamtmasse ebenso leicht durch ein kleineres Cephalofoil erleichtert werden (wodurch der Kompromiss zwischen der Nützlichkeit des Cephalofoils und dem damit verbundenen Luftwiderstand verringert würde).

Vorangegangene Untersuchungen haben ergeben, dass das Cephalofoil wahrscheinlich einen negativen Einfluss auf die Stabilität hat27. Seine Position am vorderen Ende des Hais vergrößert jedoch seinen mechanischen Vorteil erheblich, und unsere Ergebnisse bestätigen, dass die Größe der erzeugten Reaktionskräfte rasch zunimmt, wenn der Anstellwinkel von der Ebene abweicht. Daraus lässt sich schließen, dass das Cephalofoil unter aktiver Kontrolle der hypaxialen und epaxialen Muskulatur als Vorwärtsruder dienen kann und so schnelle Tauchgänge und Aufstiege ermöglicht. Es sei darauf hingewiesen, dass das Kopffüßchen möglicherweise tatsächlich die Stabilität beim Drehen erhöht, da beobachtet wurde, dass Sphyrnidenhaie bei scharfen Drehungen nicht rollen, wie dies bei ihren carcharhiniden Artgenossen der Fall war28. Das Aufspüren von Beutetieren über eine größere Anzahl von Lorenzinischen Ampullen und das Ergreifen von Beutetieren scheinen die vorherrschenden Richtungen in den derzeitigen Überlegungen zur Funktion des Kopffüßers zu sein. Es ist bekannt, dass größere Hammerhai-Arten überproportional Rochen und Rochen erbeuten, und eine erhöhte Manövrierfähigkeit könnte einen Vorteil beim Ausweichen vor solchen Beutetieren bieten. Wir weisen jedoch darauf hin, dass es aufgrund unserer Ergebnisse und anderer derzeit verfügbarer Literatur ungewiss bleibt, ob die Struktur einen Beutefangvorteil durch erhöhte Manövrierfähigkeit bietet.

Die in dieser Studie geschätzten Widerstandskoeffizienten können verwendet werden, um ökophysiologische Vergleiche zwischen Hammerhaien und typischen Carcharhiniden anzustellen. Eine Möglichkeit, diese Vergleiche anzustellen, besteht darin, die Widerstandskoeffizienten der Kopffüßer der verschiedenen Arten bei gleichen Auftriebskoeffizienten (CL = 0,2) zu untersuchen. Im Vergleich zu den Kopffüßern anderer Hammerhai-Arten erzeugte das Kopffüßer von E. blochii einen 6,4-mal (S. corona) bis 12,6-mal (S. lewini) größeren Widerstand. Außerdem erzeugte das Cephalofoil von E. blochii im Vergleich zu C. limbatus, C. leucas und N. brevirostris einen 22,6 ×, 32,3 × bzw. 39,7 × größeren Widerstand. Ein Vergleich der Widerstandskoeffizienten von Haien mit typischer Kopfmorphologie mit den übrigen Hammerhai-Arten ergab schließlich, dass das Cephalofoil einen um das 1,9-fache (Vergleich S. tiburo-C. limbatus) bzw. 6,2-fache (Vergleich S. corona-N. brevirostris) höheren Widerstand erzeugt.

Eine wichtige Auswirkung des erhöhten Widerstands bei Hammerhaien ist der gleichzeitige Anstieg des Energieaufwands, der zur Aufrechterhaltung der Vorwärtsbewegung erforderlich ist. Dies ist besonders wichtig bei Haien, die wie die Hammerhaie obligatorisch mit dem Kolben belüften. Während der ebenen, unbeschleunigten Fortbewegung muss auf einen Körper eine ausreichende Kraft (d. h. ein Schub) ausgeübt werden, um die Widerstandskraft des Luftwiderstands zu überwinden und den Körper durch eine Flüssigkeit zu bewegen. In diesem Fall ist der erforderliche Schub gleich der Widerstandskraft23. Die Berechnung des erforderlichen Schubs lässt sich leicht mit der Gleichung:

wobei TR der erforderliche Schub ist, D die Widerstandskraft, ρ die Flüssigkeitsdichte (1,023026 × 103 kg/m3 für Meerwasser bei 25 °C und 35 ppt Salzgehalt), υ die Flüssigkeitsgeschwindigkeit (konstant gehalten bei 1 m/s), CD der Widerstandskoeffizient und A die jeweilige Planformfläche (Umriss einer Fläche von oben gesehen) jedes Kopfmodells ist.

Die für die Vorwärtsbewegung erforderliche Schubkraft erfordert eine Energieerzeugung und damit einen Energieaufwand seitens der Fische. Mit Hilfe von CFD-Daten und der obigen Gleichung kann der Unterschied in der Widerstandskraft (und der entsprechend erforderlichen Schubkraft) für verschiedene Haikopf-Morphologien berechnet und verglichen werden. Für diese Berechnungen haben wir ausgewachsene S. lewini und C. limbatus verglichen, da die Reynolds-Zahlen vergleichbar waren (1,25 × 105 bzw. 1,32 × 105). So wurde für S. lewini und C. limbatus eine Widerstandskraft von etwa 9,34 bzw. 1,007 Newton berechnet. Die Umrechnung von Newton in Pfund-Kraft (1 N = 0,2248 lbf) ergibt 2,099 bzw. 0,226 lbf für S. lewini und C. limbatus.

Aus unseren Berechnungen geht hervor, dass der Besitz eines Cephalofils für S. lewini eine fast 10-fache Erhöhung der Schubkraft im Vergleich zu einem ähnlich großen C. limbatus erfordert. Es sei darauf hingewiesen, dass der Widerstandsunterschied in diesem Beispiel konservativ ist, da S. lewini eine größere Referenzlänge und eine höhere Reynoldszahl aufweist. Es wäre zu erwarten, dass der größere Schub und die höhere Energie, die S. lewini benötigt, um mit der gleichen Geschwindigkeit wie C. limbatus zu schwimmen, zu einem erhöhten Nahrungsverbrauch führen würde, um den erhöhten Stoffwechsel auszugleichen, und möglicherweise zu einer Kaskade von physiologischen Veränderungen, die mit diesem Anstieg einhergehen würden. Verschiedene Kompensationsmechanismen könnten jedoch den erhöhten Energiebedarf, der sich aus dem Besitz eines Kopffüßers ergibt, ausgleichen. So könnten Hammerhaie beispielsweise ihre Reisegeschwindigkeit verringern, statische Auftriebsmechanismen verbessern und/oder einen effizienteren Stoffwechsel haben. Tatsächlich hat sich bei Haien mit Rammventilatoren ein allgemeiner Trend zu höheren Stoffwechselraten gezeigt15,29. Auch die Stoffwechselraten von Sphyrniden sind in der Regel hoch, mit Raten von bis zu 168 mg O2 kg-1 h-1 bei S. tiburo und 189 mg O2 kg-1 h-1 bei S. lewini30,31,32. Es scheint also unwahrscheinlich, dass Sphyrniden den durch den Luftwiderstand bedingten Energieverlust durch einen geringeren Stoffwechsel ausgleichen. Im Gegenteil, die Stoffwechselraten sind bei Sphyrniden höher (was das Problem des schleppungsbedingten Energieverlusts noch verschärfen könnte).

Ein interessantes Verhalten wurde bei S. mokarran33 beobachtet, das mit den hier vorgestellten Ergebnissen in Zusammenhang stehen könnte. Es wurde berichtet, dass diese Haie bis zu 90 % der Zeit auf der Seite schwimmen. Dieser Orientierungswechsel während des Schwimmens kann durch die Neupositionierung der großen Rückenflosse für einen erhöhten Auftrieb sorgen, was die Energiekosten des Schwimmens um schätzungsweise 10 % reduziert33. Es ist zwar nicht bekannt, ob dieses Verhalten bei allen Sphyrniden weit verbreitet ist, aber Hammerhaie besitzen im Allgemeinen relativ große Rückenflossen (im Vergleich zu anderen Haiarten), und die Übernahme dieses Schwimmverhaltens könnte mit dem Besitz eines hydrodynamisch kostspieligen Cephalofoil zusammenhängen.

Es gab begrenzte Belege für die Vermutung, dass das Cephalofoil Schleppwirbel erzeugt, ähnlich denen, die von Flugzeugflügeln erzeugt werden11. Wirbel an der Flügelspitze, die auch als auftriebsinduzierte Wirbel bezeichnet werden, entstehen dadurch, dass die Luft von der Unterseite des Flügels, wo der Druck hoch ist, um die Spitze herum und auf die Oberseite des Flügels, wo der Druck niedrig ist, in einer Kreisbewegung strömt. Das Fehlen signifikanter Nachlaufwirbel, die in dieser Studie bei einem Anstellwinkel von Null beobachtet wurden, spiegelt das Fehlen von Druckunterschieden zwischen den dorsalen und ventralen Oberflächen des Cephalofoil wider. Zum besseren Verständnis der Wirbelbildung am Cephalofoil sollten jedoch zeitgenaue Simulationen verwendet werden, um die Strömungsmuster über einen zeitlichen Gradienten zu betrachten. Es besteht die Möglichkeit, dass die energetischen Kosten des Besitzes eines Cephalofils durch eine erhöhte Schwimmeffizienz durch aktive Strömungskontrolle ausgeglichen werden. Die Interaktion des Cephalofoil mit entsprechend platzierten stromabwärts gerichteten Anhängseln, wie z. B. den Brustflossen des Hammerkopfs, kann die Strömung vor der Schwanzflosse erheblich verändern und vorteilhafte Interaktionen mit der Schwanzflosse verursachen. Eine Untersuchung des Potenzials für diese Wechselwirkungen zwischen dem Cephalofoil und den Flossen sowie der Frage, wie Änderungen in der Ausrichtung der Flossen relativ zum Cephalofoil während des wellenförmigen Schwimmens diese Wechselwirkung verändern könnten, würde eine CFD-Analyse des gesamten Hammerkopfkörpers während des aktiven Schwimmens erfordern, was den Rahmen dieser Studie sprengen würde.

Die Ergebnisse dieser Studie legen nahe, dass das Cephalofoil des Hammerkopfes insofern als Folie funktioniert, als es als symmetrische Folie oder dünne Platte arbeitet, die zur Erzeugung von Auftrieb eine Änderung ihres Anstellwinkels erfordert. Es scheint keine ausreichende Wölbung zu besitzen, um bei α = 0 Auftrieb zu erzeugen. Unsere Analyse deutet darauf hin, dass der Besitz eines Cephalofoil die Manövrierfähigkeit erhöhen kann. Angesichts der Belege für die aktive Steuerung des Anstellwinkels des Cephalofoils durch die hypaxiale und epaxiale Muskulatur10 vermuten wir, dass diese Struktur am vorderen Ende des Tieres als Vorwärtsruder (und vielleicht als flüssigkeitsdynamische Bremse) fungieren könnte, was schnellere Positionsänderungen in der Wassersäule und eine bessere Manövrierfähigkeit in den letzten Momenten des Beutefangs ermöglicht. Es ist wichtig zu wissen, dass das Spalart-Allmaras-Turbulenzmodell21 Widerstand und Auftrieb bei kleinen bis mäßigen Anstellwinkeln vernünftig vorhersagen kann, aber für hohe Anstellwinkel möglicherweise nicht gut geeignet ist. Dies würde jedoch nichts an unserer Beobachtung ändern, dass bei einem Anstellwinkel von Null wenig bis gar kein nennenswerter Auftrieb erzeugt wird. Es sollte auch nicht die potenziellen relativen Unterschiede in der Manövrierfähigkeit entkräften, die in dieser Studie zwischen den Arten bei niedrigen bis mittleren Anstellwinkeln beobachtet wurden. In diesem Zusammenhang ist die Beobachtung zu sehen, dass elektrisch stimulierte S. lewini wurde beobachtet, dass sie ihre Kopffüßer maximal um 15° bzw. 30° anheben bzw. absenken. Anekdotische Beobachtungen vor Ort durch einen der Autoren (GRP) zeigen, dass diese Haie ihr Kopffüßchen beim normalen Schwimmen nur selten bis zum maximalen Grad beugen. Interessanterweise deuten diese Daten darauf hin, dass Hammerhaie im Vergleich zu typischen Haien einen höheren energetischen Preis für ihre Kopfmorphologie zahlen. Der hydrodynamische Preis, den der Besitz eines Kopffüßers mit sich bringt, könnte jedoch durch die bessere Erkennung und den Fang von Beutetieren ausgeglichen werden, die diese ungewöhnliche Struktur ermöglicht. Angesichts des fast völligen Fehlens von Informationen über die hydrodynamische Rolle des Kopffüßers und der Tatsache, dass es vor dieser Arbeit keine Strömungsdynamik-Studie über das Schwimmen von Fischen gab, schlagen wir vor, dass diese Forschung als eine erste Annäherung an die hydrodynamischen und energetischen Kosten und Vorteile des Besitzes eines Kopffüßers betrachtet wird. Letztendlich hoffen wir, dass sie weitere Forschungen anregen wird, die CFD in den Biowissenschaften und insbesondere zur Untersuchung der Hydrodynamik des Fischschwimmens einsetzen.