Diploë

VII Schädelhöhlen

Die Schädelhöhle (Abb. 5 und 13) beherbergt das Gehirn, seine Hirnhäute und sein Gefäßsystem (Nickel et al., 1986, Romer und Parsons, 1977). Das Dach (Calvarium) und die Seitenwände des Gehirns bestehen typischerweise aus den Frontal- und Scheitelknochen, während die kaudale Wand von den Supraokzipital- und Exokzipitalknochen gebildet wird (Abb. 7, 8 und 9). Rostral befinden sich das Siebbein mit seiner perforierten cribriformen Platte, mediale Verlängerungen der inneren Lamina des Stirnbeins und Teile der Sphenoide (siehe unten). Bei Odontocetes tragen auch die Seitenflügel des Vomers zur rostralen Wand der Schädelhöhle bei.

Der Boden der Schädelhöhle wird vom Basioccipital, dem Basisphenoid (einschließlich der Vertiefung für die Hypophyse) mit seinen Seitenflügeln (den Alisphenoiden) und dem Presphenoid mit seinen Seitenflügeln (den Orbitosphenoiden) gebildet (Abb. 7, und 12). Die Flügel des Alisphenoids und des Orbitosphenoids erstrecken sich dorsolateral zwischen den weiter dorsal gelegenen Schädelknochen und weisen eine große Vielfalt an Formen und Größen auf – diese beiden geflügelten Knochen (die zusammen als Keilbein bezeichnet werden) enthalten die meisten Foramina für die Hirnnerven und können bei verschiedenen Taxa am variabelsten und am schwierigsten zu erkennen sein (Abb. 7, 9 und 11).

Die Nasenhöhle wird durch den sekundären Gaumen von der Mundhöhle getrennt. Der sekundäre Gaumen wird durch den harten und den weichen Gaumen gebildet (Abb. 5). Der sekundäre Gaumen leistet einen sehr wichtigen Beitrag zu den evolutionären Kräften, die den Schädel der Säugetiere geformt haben, da er ein längeres Kauen während der Atmung ermöglicht und somit zusätzliche Zeit für die Verarbeitung der Nahrung im Mund bietet. Die Nasenhöhle erstreckt sich von den äußeren knöchernen Nasenlöchern bis zur senkrechten Platte des Siebbeins. Die Nasenhöhle ist in der Regel eine grob röhrenförmige Struktur, die bei den meisten Säugetieren die gesamte Länge des Rostrums des Schädels einnimmt, nicht jedoch bei Walen. Bei einigen Landtieren kann sie auf beiden Seiten von geschlossenen Kieferhöhlen begrenzt werden. Die knöchernen Stützen der Nasenhöhle werden von den Prämaxillae, Maxillae, Frontale, Vomer, Palatina und bei einigen Arten den Lacrimale und Jugale gebildet (Nickel et al., 1986; Romer und Parsons, 1977). In der Nasenhöhle befindet sich häufig eine dorsoventrale mediale Nasenscheidewand, die rostral durch Knorpel und kaudal durch eine knöcherne Verlängerung des Siebbeins gebildet wird. Das Vomer (ein ungepaarter, relativ dünner, ventraler Mittellinienknochen) kann ebenfalls zu den ventrolateralen Aspekten der Nasenscheidewand beitragen.

Die Nasenscheidewand teilt die Nasenhöhle in getrennte linke und rechte Luftkanäle, die Choanae (Abb. 5). Nach kaudal hin können die Choanae ihre Scheidewand in der Nähe der Verbindung von weichem und hartem Gaumen verlieren (Rand der Choanae; Abb. 5 und 12. Bei vielen Arten dehnt sich eine dünne Schicht des Vomers nach kaudal entlang der ventralen Mittellinie aus und bedeckt mit zunehmendem Alter die ventralen Aspekte des Präphenoids und Basisphenoids. Bei einigen Säugetieren, insbesondere bei Delfinen, ist dieser Teil des dünnen Vomers oft gefenstert und legt die Synchondrose zwischen dem Basisphenoid und dem Präphenoid frei (Abb. 12).

Muscheln (Nasenmuscheln) sind dünne Knochenlamellen (im Leben mit Schleimhaut bedeckt), die in die Nasenhöhle hineinragen. Die Nasenmuscheln vergrößern die Oberfläche der Nasenhöhle für Wärmeaustausch, Wasserhaushalt und Geruchssinn (Moore, 1981). Die eher rostralen Conchae entwickeln sich als Auswüchse der Maxillae und Nasale, die eher kaudalen Conchae entwickeln sich aus den Ethmoid-Knochen (Nickel et al., 1986). Im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren sind die Nasenhöhlen der Cetacea nicht Teil des Rostrums. Stattdessen sind die Nasenhöhlen der Cetacea fast vertikale Kanäle direkt rostral des Gehirns (siehe Teleskopierung unten) und haben keine Muscheln; die Knochen, die die Nasenhöhle teilen und begrenzen, werden durch das Vomer und das Pterygoid verschoben (Mead und Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Dies trägt dazu bei, den schnellen Atemzyklus der Wale zu ermöglichen (Pabst et al., 1999). Die Muscheln von Seeottern, Seelöwen und Robben sind stark gewunden und füllen die Nasenhöhle fast vollständig mit spitzenartigen Knochennetzen aus. Diese Strukturen vergrößern die Oberfläche beträchtlich und haben sich als wichtig für die Wasser- und Wärmespeicherung bei Robben und Seeottern erwiesen (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Die Schädelknochen der meisten Säugetiere sind mechanische Wunderwerke. Erst in jüngster Zeit hat der Mensch Verbundkonstruktionen (Monocoques) gebaut, die an die Effizienz des Säugetierschädels heranreichen (Gordon, 1988). Bei vielen Arten bestehen einige der Schädelknochen aus einer Schicht schwammartigen Knochens (Diploe) und/oder luftgefüllten Höhlen (Abb. 5), die zwischen zwei dünnen „Platten“ aus festem Kortikalis-Knochen liegen, die gemeinhin als innere und äußere Laminae (Lamina Singular) bezeichnet werden (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Diese Aushöhlung des Knochens wird als Pneumatisierung bezeichnet (Nickel et al., 1986). Die daraus resultierende mehrschichtige Struktur ist stark, hat aber weniger Gewicht als andere Knochenstrukturen. In den Schädelknochen der meisten plazentalen Säugetiere entwickeln sich die pneumatisierten Nasennebenhöhlen embryonal als Einstülpungen aus den angrenzenden Lufträumen. Diese Nasennebenhöhlen variieren sogar innerhalb einer Art beträchtlich; sie werden mit zunehmendem Alter größer und zahlreicher (Moore, 1981). Bei vielen Arten tragen die Nasennebenhöhlen dazu bei, dreidimensionale Versteifungssysteme zu bilden, indem sie die Knochenmasse minimieren, die das Gerüst für die mechanische Abstützung der verschiedenen Teile des Kopfes bildet2. Einige Nasennebenhöhlen vergrößern die verfügbare Oberfläche für das Geruchsepithel, um Gerüche wahrzunehmen (Nickel et al., 1986). Gut vaskularisierte Nasennebenhöhlen können zur Verdunstungskühlung beitragen (Schaller, 1992). Bei Landsäugetieren können die Nasennebenhöhlen auch als Resonanzkörper fungieren, die vom Individuum erzeugte Geräusche modifizieren (Moore, 1981). Nasennebenhöhlen befinden sich im Stirnbein (Abb. 5) und im Oberkieferknochen des Hundes sowie im Stirnbein, im Siebbein und im Keilbein des Menschen; bei anderen Landsäugetieren kommen sie auch im Exoccipital-, Jugal-, Tränen-, Nasen-, Gaumen-, Scheitel-, Basisphenoid- und Vomer-Knochen vor (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

Im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetierschädeln sind die Schädelknochen der Seekuh dick und bestehen aus fast festem Knochen des Knochenmarks (Fawcett, 1942). Bei einigen großen Landsäugetieren, wie z. B. dem Elefanten, ist der Schädel mit pneumatischen Knochen stark vergrößert, um die großen Muskeln des Kopfes unterzubringen (Nickel et al., 1986). Im Gegensatz dazu sind die Schädel der größeren Wale (z.B. Ziphius und Eubalaena) vergrößert, um die größeren Muskelmassen und die größeren Anforderungen an die Nahrungsverarbeitung aufzunehmen, aber sie sind nicht pneumatisiert.

Bei tauchenden Säugetieren könnten luftgefüllte Hohlräume innerhalb starrer Knochengehäuse während des Tauchgangs beschädigt werden, wenn sie großen, schnellen Druckschwankungen ausgesetzt sind, die mit Tiefenschwankungen verbunden sind. Wenn luftgefüllte Nasennebenhöhlen bei Tauchern vorhanden sind, müssen sie offen sein, damit Luft oder andere Flüssigkeiten (z. B. Blut, Lymphe, Liquor) in benachbarten vaskularisierten Strukturen in sie hinein- und herausströmen können, um Änderungen des Luftvolumens als Reaktion auf Änderungen des Umgebungsdrucks auszugleichen (Molvaer, 2003); alternativ müssen sie flexible Wände haben, die zusammenfallen können. Von den Fleischfressern haben Landbären (Moore, 1981) die ausgedehntesten Nasennebenhöhlen; die von Eisbären sind unseres Wissens noch nicht beschrieben worden. Wale, insbesondere Zahnwale, haben mehrere luftgefüllte Bereiche, die auf der ventralen Seite des Schädels mit pneumatischen Knochen verbunden sind. Diese luftgefüllten Nebenhöhlen haben große Öffnungen, die über die Eustachische Röhre mit dem Atmungssystem verbunden sind (Fraser und Purves, 1960; Houser et al., 2004). Interessanterweise sind im Gegensatz zu den pneumatisierten Knochen der Landsäugetiere die Pterygoid-Knochen der Wale am stärksten pneumatisiert. Normalerweise sind die Pterygoid-Knochen bei Säugetieren klein, aber bei Walen sind sie deutlich vergrößert (etwas mehr als 40 % der ventralen Länge des Schädels bei Ziphius; Rommel et al., 2006). Bei vielen Walen haben die Pterygoidhöhlen dünne mediale und laterale knöcherne Wände, die Lamellen genannt werden. Bei einigen Arten mit relativ großen Pterygoidhöhlen (z. B. Ziphiiden und Physeteriden) sind die seitlichen Lamellen verloren gegangen und die mediale Knochenwand der Höhle ist relativ dick (Abb. 13). Anstelle der knöchernen Seitenlamellen sind die großen Pterygoidhöhlen dieser Taucher mit einer Sehnenscheide ummantelt, an der die Gaumenmuskeln ansetzen (Fraser und Purves, 1960). Bei Seekühen verbinden sich ein großer ventromedialer Pterygoidfortsatz des Gaumenbeins und ein großer ventrolateraler Pterygoidfortsatz des Alisphenoids mit dem relativ kleinen Pterygoidknochen zu einer robusten Struktur, die die großen Pterygoidmuskeln stützt (Abb. 8, 10 und 12).

Die Wände der Pterygoidhöhlen sind gut vaskularisiert, vielleicht um die Anpassung des Volumens an den Umgebungsdruck zu erleichtern. Die luftgefüllten Räume lebender Delfine sind nachweislich dynamische Strukturen, die als Reflektoren fungieren, um die Ohrknochen vom schallerzeugenden Apparat des Kopfes zu isolieren und die beiden Ohren zu trennen, damit sie bessere Richtungseigenschaften haben (Houser et al., 2004).