Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

I alt 46 eksisterende coccolithophore taxa, hvoraf to er repræsenteret af både hetero- og holokokcolitformer, blev identificeret fra 160 prøver indsamlet fra 156 stationer på ti undersøgelser mellem 2009 og 2012 (Tabel 2; Fig. 2, 3 og 4). 42 taxa var robuste heterokolithophorer, og 35 af dem blev placeret i 7 familier i de fire ordener Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales og Zygodiscales, mens resten blev placeret i incertae sedis (4 familier) og i holokolithgruppen i henhold til skemaet af Young et al. (2003) og Jordan et al. (2004).

Heterococcolith- og holococcolith-former: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, der viser fem forskellige morfotyper (c, superkalcificeret; d, overkalcificeret; e, type A; f, type B; g, type C); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) kokcolit af G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Skalaer: a-n og q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heterokokolitform: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Kokcolitter fra R. xiphos, der viser et karakteristisk stjernemønster på den distale overflade; (e) Syracosphaera anthos; (f) Cirkum-flagellar kokcolitter fra S. anthos, der viser en fremtrædende rygsøjle; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Exothecal kokcolitter fra S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Exothecal coccoliths af S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii type 1; (m) S. molischii type 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa type 2 af Kleijne; (q) Tynde cirkulære exothecal coccoliths af S. sp. aff. S. nodosa type 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Skalaangivelser: a-t, 1 μm

Heterokokolit- og holokolit-former: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Hjullignende exothecale planolitter af S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis type II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holocococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Skalaer: A-T, 1 μm

Syracosphaerales var langt den største gruppe, med 23 arter/taxa registreret i tre familier, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) og Syracosphaeraceae (14) (tabel 2). Isochrysidales lå midt imellem med 7 taxa i familien Noëlaerhabdaceae. Både Coccosphaerales (to arter i Calcidiscaceae) og Zygodiscales (tre arter plus en holokokolitform i Helicosphaeraceae og en art i Pontosphaeraceae) var de mindst artsrige. Seks arter (plus en holocococcolithform af Coronosphaera mediterranea) blev imidlertid placeret i de tre forskellige incertae sedis-grupper, med 4 arter placeret i holocococcolithophorgruppen.

Morfologisk karakteristik

Da størstedelen af de eksisterende coccolithophore, der tidligere er rapporteret i New Zealand, blev undersøgt ved hjælp af lysmikroskopi, og nogle kun med lav opløsning SEM (f.eks, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), blev de morfologiske karakteristika for alle 46 taxa, der er registreret her, illustreret ved hjælp af hovedsagelig højopløsende scanningelektronmikroskopi. SEM-billeder af 42 heterokolithophorer, herunder de to holokolithformer , blev vist i fig. 2a-t, 3a-t og 4a-p, mens de 4 holokolithophorer blev illustreret i fig. 4q-t.

Af de 46 taxa identificeret fra prøver indsamlet mellem 2009 og 2012 var 26 taxa/former førstegangsregistreringer (c. 57 %). Fire af disse førstegangsoptegnelser var medlemmer af ordenen Isochrysidales, tolv var medlemmer af ordenen Syracosphaerales, tre var medlemmer af ordenen Zygodiscales, yderligere tre var i de fire familier af insertae sedis, og fire var holococcolithophorer. Med hensyn til størrelse blev det konstateret, at de kokcolitter, der blev produceret af de 26 newzealandske eksemplarer, der blev registreret for første gang (tabel 3), generelt mindede om dem (med visse variationer), der blev rapporteret af Cros og Fortuño (2002) og Young et al. (2003). I det følgende gives kun enkle beskrivelser af de førstegangsoptegnelser og et par nye morfotyper (f.eks, superkalkede og stærkt forkalkede) af Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay og Mohler i Hay et al. 1967 fundet i New Zealand-området præsenteres her.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), kokkosfære kugleformet til subkugleformet (5-6 μm). Elliptiske plakolitter (2,9-3,8 μm lange) ligner i opbygning dem fra Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, med broen i lav vinkel i forhold til længdeaksen; det centrale område er ret lille.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), kokkosfære sfærisk til subkugleformet (4-5 μm) (Tabel 2), kokosfære svarende til G. ericsonii McIntyre og Bé 1967 (Fig. 2h), men med en iøjnefaldende ring af pigge omkring det centrale område og med en meget højere bro af to diametralt modsatte plader af varierende form. Broen hos G. ornata er i lav vinkel i forhold til længdeaksen.

Reticulofenestra parvula (Okada og McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) og R. parvula var. tecticentrum (Okada og McIntyre 1977) Jordan og Young 1990 (Fig. 2n), kokkosfærer (4-6 μm) hos begge arter/varianter ligner Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabel 2). Kokcolitter af R. parvula adskilte sig fra dem af E. huxleyi ved ikke at have slidser mellem distale skjoldelementer, mens R. parvula var. tecticentrum adskilte sig fra sidstnævnte art ved at have kokcolitter med overkalkede centrale områder.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), coccosfære ægformet (ca. 6 μm), monomorf uden pigge (Tabel 2). Kokcolitter elliptiske (1,9-2,1 μm) med relativt bred rand; ring af radiale latheder med central, bred, lav fremspring (Tabel 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), kokosfære (8-10 μm) subkugleformet til langstrakt (Tabel 2). Kokosfibre (2,5-2,8 μm) varimorfe med rand noget opadbøjet; centralt område med ring af radiale latheder (Tabel 3). Konisk indre centralt område med fremspring, der ender i papil; fremspring af nogle apikale coccolither modificeret til rygsøjle.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), coccosfæren er subkugleformet (uden pigge, 4,4-4,7 μm) (Tabel 2). Kokosfibre med relativt lange, distale pigge og næsten cirkulær proxima discus (1,5-2,0 μm) med glat centralt område mod basis af pigge (Tabel 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre og Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), kokosfibre subkugleformet (4,0-5,8 μm) og dimorfe (Tabel 2). Der er et karakteristisk stjernemønster på den distale side af den cirkulære kropskokcolit (1,3-1,9 μm) med en sart ryg og en kort krave ved basen (Fig. 3d) (Tabel 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), kokkosfære subkugleformet (12,3-15,3 μm) og dithecate. Kroppens kokcolit (4,5-5,8 μm) dimorf, circum-flagellar kokcolit med stor rygsøjle (tabel 2 og 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti og Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), coccosfære ovoid (6,2-8,2 μm) og dithecate; kropskokcolitter (1,7-2,8 μm) elliptiske med rørlignende struktur; cirkum-flagellære kokcolitter med spids rygsøjle, undertiden let buet (tabel 2 og 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne og Cros 2009 (Fig. 3j-k), coccosfære subkugleformet (ca. 7,0 μm); kropskokcolitter (1,8-2,0 μm) bredt elliptiske skåle med let distal kant og lige væg; centralt område svagt hvælvet med let hævet, indre central struktur. Exothecalplanolitter cirkulære skiver, central del bestående af dextralt skrå elementer (Fig. 3k); løst knyttet til kokosfærerne (Tabel 2 og 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), kokosfære ægformet (6,2-6,6 μm) og dithecate. Kroppens kokcolit elliptisk (1,3-2,7 μm), væggen er relativt dyb, men uden distal flange og med karakteristiske lodrette ribber på væggenes ydre overflade (tabel 2 og 3). Den cirkum-flagellære coccolit har en kraftig rygsøjle med en kappelignende struktur, der dækker ca. 80 % af den proximale del af rygsøjlen.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. type 2 af Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), coccosfære næsten kugleformet (ca. 11 μm) og dithecate (Tabel 2). Tynde og subcirkulære ydre kokcolitter danner et komplet ydre lag over kropskokcolitterne. Centralt område af elliptisk kropskokcolit (2,8-2,9 μm) med radiale latheder og aflang høj som central forbindelsesstruktur; tynde, subcirkulære exothecale planolitter løst fastgjort til kokosfæren (Fig. 3q; Tabel 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada og McIntyre 1977 (Fig. 3r), kokosfære subkugleformet (ca. 7,0 μm). Kropscoccolitter (2,2-2,6 μm) med relativt tynd glat væg (tabel 2 og 3); centralt område med veludviklet forbindende ydre ring og flad, langstrakt indre forbindelsesstruktur. Cirkum-flagellære coccolitter med lang og noget bøjet rygsøjle (Cros og Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne og Cros 2009 (Fig. 4b-c), coccosfære (ca. 9 μm) dithecate (Tabel 2). Kropscoccolitter er bredt elliptiske (2,1-2,2 μm) med uregelmæssig omrids og lav, tyndt udspilet væg; det centrale område består af radiale latheder og et fladt indre centrum (Tabel 3). Exothecale kokcolitter er hjullignende planolitter med savtakket rand (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal i Heimdal og Gaarder 1980) (Fig. 4f), holokokcolit-form. Kroppens kokcolitter (2,8-3,2 μm) har afrundet distal fremspring med udspilet rør (Tabel 3), ingen flange, sekskantet maskestof uden store porer; diskontinuerlig rand dannet af to rækker krystallitter.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), holokokcolitform producerede kun små elliptiske kokcolitter (2,4-2,7 μm) (Tabel 3) med central pyramideformet rygsøjle.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) og H. wallichii (Lohmann 1902) Okada og McIntyre 1977 (Fig. 4j), coccosfærer af heterokolitformen af begge arter (<15 μm) producerede relativt store coccolitter (5.3-6,0 μm og henholdsvis 8,4-10 μm) (tabel 2 og 3), der kilede sig ind i hinanden med vingede flanger, der minder om dem fra H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Der var dog ingen spalter i det centrale område hos H. hylina, mens det centrale område hos H. wallichii har skråtstillede, snoede spalter, snarere end to spalter på linje som hos H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), coccosfære (c. 7 μm) dimorphic. Det centrale område af kokosfibren (1,2-1,5 μm) har horisontale sprækker (Tabel 2 og 3). Nogle kokcolitter har enten tandlignende eller flade, trekantede fremspring langs deres indre rand.

Polycrater galapagensis Manton og Oates 1980 (Fig. 4m), kokosfære (15-16 μm) med mange meget små kokcolitter (0,6-0,7 μm) (Tabel 2 og 3). Firkantet i plan-syn og omvendt trekantet i sidebillede. Kokcolitter af aragonit (Manton og Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), celle kugleformet (5-6 μm), diameter af kokosfære 14-15 μm. Kokosfossens basis (1,2-1,6 μm) er subcirkulær til elliptisk, centralt område med lang central stilk, som bærer flad kegle af fire store elementer, der giver anledning til næsten sammenhængende ydre cellelag.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), coccosfære subkugleformet (ca. 5 μm); coccolitter (1,2-1,5 μm) med lav væg og tværgående buet bro over åben distal ende (Tabel 2 og 3). Proximal ende synes at være forseglet af tyndt lag af krystallitter.

Holocococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), coccosfære ægformet (ca. 10-12 μm lang) (Tabel 2). Kokosflagerne er koniske med basal flange; den distale ende spidser brat til i et lille fremspring. Mikrokrystallitter uregelmæssigt arrangeret, adskilt af små perforeringer.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), coccosfære ægformet (8-12 μm) (Tabel 2); coccolither (1.7-2,1 μm) har proximalt rør og robust, buet distal bro (Tabel 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosfære ægformet (c. 9,0 μm) (Tabel 2). Coccolitter elliptiske (2,3-2,5 μm) (Tabel 3), med fire aflange åbninger og tværgående, praktisk talt etlaget kam på den distale overflade.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay og Mohler i Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), lille coccosfære (3,5-5,0 μm), kugleformet til subkugleformet, med relativt store elliptiske coccolitter (2,7-3,9 μm) (Tabel 2). Cellerne i de superkalkede og stærkt forkalkede former er mere eller mindre de samme som de andre morfotyper; begge former er registreret for første gang blandt type A, B og C, især under blomstringen i foråret 2009 øst for New Zealand (fig. 2c-e).

Speciesdiversitet og -fordeling

Det samlede antal coccolithophorer identificeret fra prøver indsamlet mellem 2009 og 2012 var størst mod øst (46), mellemliggende mod vest (langs to transekter i Tasmanhavet) (15) og mindst mod nordøst (Bay of Plenty) og syd (4 hver) i New Zealand (Tabel 2). I løbet af den treårige undersøgelse blev der registreret to massive, næsten monospecifikke Emiliania huxleyi-opblomstringer i nærheden af STF’en (i foråret 2009 og sommeren 2011), og begge blev bekræftet af MODIS-sensoren på NASA’s Aqua-satellit (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Det samlede antal coccolithophorer, der blev fundet ved disse to lejligheder, var henholdsvis 4 og 6 taxa.

I ikke-blomstringsforhold blev Emiliania huxleyi, baseret på hyppigheden af forekomsten, fundet mest udbredt på stort set alle prøvetagningsstationer. Den eneste undtagelse var i efteråret 2009, hvor Reticulofenestra parvula dominerede coccolithophore-sammensætningen langs Kaikoura-kysten, øst for New Zealand. Under ikke-blomstrende forhold var det gennemsnitlige samlede antal taxa (22) registreret ved fem lejligheder, i foråret, sommeren og efteråret 2009, efteråret 2011 og sommeren 2012, mod øst, større end det gennemsnitlige (7,6) registreret ved tre andre lejligheder, i sommeren 2010, foråret 2009 og efteråret 2011, mod resten af New Zealand (tabel 2).

De få medlemmer af ordenen Isochrysidales, f.eks, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae og G. oceanica, var mest udbredte og blev registreret på de fleste prøveudtagningssteder (Tabel 2). Selv om medlemmer af slægten Syracosphaera generelt forekom i lave frekvenser (f.eks. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada og Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich og Tappan 1968 , S. serrata og S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), blev de fundet mere udbredt mod øst (14) end mod vest (4), nordøst og syd (ingen) af New Zealand (tabel 2). Alle de resterende taxa viste sig at være mere sparsomt fordelt på færre stationer end de to andre grupper, men generelt var de også mere almindelige mod øst end i resten af New Zealand.