Nye fossiler fra Jebel Irhoud, Marokko og den panafrikanske oprindelse af Homo sapiens
Datarapportering
Ingen statistiske metoder blev anvendt til at forudbestemme stikprøvens størrelse. Eksperimenterne blev ikke randomiseret, og forskerne var ikke blinde for tildelingen under eksperimenterne og resultatvurderingen.
Computertomografi
De originale fossile eksemplarer blev scannet ved hjælp af en BIR ARCTIS 225/300 industriel mikro-computertomografisk scanner, på Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology (MPI EVA), Leipzig, Tyskland. Det ikke-dentale materiale blev scannet med en isotropisk voxelstørrelse fra 27,4 til 91,4 μm (130 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm messingfilter, 0,144° rotationstrin, 2-3 rammegennemsnit, 360° rotation). Tandmaterialet blev scannet med en isotropisk voxelstørrelse fra 12,8 til 32,8 μm (130 kV, 100 μA, 0,25-0,5 mm messingfilter, 0,144° rotationstrin, 3 rammegennemsnit, 360° rotation). Segmentering af mikro-computertomografivolumenet blev udført i Avizo (Visualization Sciences Group). Den sammenlignende tandprøve blev scannet med en isotropisk voxelstørrelse fra 11,6 til 39,1 μm ved MPI EVA på en BIR ARCTIS 225/300 mikro-computertomografiscanner (130-180 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm messingfilter, 0,096-0.144° rotationstrin, 2-4 billedgennemsnit, 360° rotation) eller på en Skyscan 1172 mikro-computertomografisk skanner (100 kV, 100 μA, 0,5 mm aluminium- og 0,04 mm kobberfilter, 0,10-1,24° rotationstrin, 360° rotation, 2-4 billedgennemsnit). De mikrocomputertomografiske skiver blev filtreret ved hjælp af et medianfilter efterfulgt af et mean-of-least-variance-filter (hver med en kernestørrelse på tre) for at reducere baggrundsstøjen og samtidig bevare og fremhæve kanterne31.
Virtuel rekonstruktion
Med Avizo blev der foretaget ni rekonstruktioner af ansigtet fra Jebel Irhoud 10 på grundlag af de segmenterede overflader af de bevarede dele, der består af en venstre supraorbital torus, to venstre overkæbefragmenter og en næsten komplet venstre zygomatisk knogle. Først brugte vi flere RMH fra forskellige geografiske regioner (f.eks. Afrika, Nordamerika og Australien) og Irhoud 1 som reference til at justere de to venstre overkæbeknogler. Da en stor del af tandbuen på Irhoud 10 er bevaret, var rækkevidden af mulige “anatomisk korrekte” justeringer i ganen begrænset (Fig. 1b). På grundlag af denne maxillary alignment afveg hver af de efterfølgende rekonstruktioner med adskillige millimeter på følgende måder: udvidelse af ganen; forøgelse af ansigtshøjden; forøgelse af orbitalhøjden; eller rotation af zygomatiske knogler anterior eller posterior i en parasagittal retning. Desuden tilpassede vi én rekonstruktion til at matche ansigtsproportionerne og orienteringen af en “klassisk” neandertaler (La Ferrassie 1). I den forbindelse blev zygomatisk knogle roteret parasagittalt og flyttet bagud (>5 mm). Tilsvarende blev brynkammen omlagt postero-superior med flere mm, og kæbeknoglerne blev flyttet inferior med flere mm for at øge ansigtshøjden. For hver rekonstruktion blev hver knogle spejlbilledet langs det midtsagittale plan af Irhoud 1, og derefter blev højre og venstre side slået sammen for at danne én overflademodel. Rekonstruktionen af underkæben fra Irhoud 11 blev udført ved at spejle venstre side af underkæben, som var bedst bevaret og minimalt forvrænget, på højre side, bortset fra kondylus, som kun var bevaret på højre side og spejlet på venstre side. Den venstre side af underkæben var repræsenteret af tre hovedfragmenter. Inden spejlingen blev sedimentet, der fyldte revnerne mellem hovedfragmenterne, stort set fjernet, fragmenterne blev sat på plads igen, og den knækkede krone på den venstre hjørnetand blev sat tilbage på sin rod. Bemærk, at kondylernes placering i rekonstruktionen kun er vejledende.
Formanalyse af ansigtet, endocast og kraniehvælving
Geometriske morfometriske metoder (GMM) blev anvendt til at analysere forskellige aspekter af morfologien af Irhoud-fossilerne i en sammenlignende sammenhæng. Til dette formål digitaliserede vi 3D-landemærker og glidende semilandemærker32,33,34 for separat at analysere ansigtets form, den endokraniale profil og den ydre hvælving. På ansigtet (fig. 3a) blev 3D-koordinater af anatomiske landmærker samt kurve- og overfladesemilandmærker (n = 791) digitaliseret ved hjælp af Landmark Editor35 enten på computertomografiscanninger (BIR ACTIS 225/300 og Toshiba Aquilion) eller overfladescanninger (Minolta Vivid 910 og Breuckmann optoTOP-HE) af nyere moderne mennesker og fossile kranier (n = 267) efter tidligere offentliggjorte protokoller36. Når det var muligt, blev der foretaget målinger på scanninger af det originale fossil; landemærker på nogle fossile eksemplarer blev målt på scanninger af afstøbninger af forskningskvalitet. Avizo blev brugt til at udtrække overfladefiler fra computertomografiscanningerne; data fra overfladescannere blev forbehandlet ved hjælp af Geomagic Studio (Geomagic Inc.) og OptoCat (Breuckmann).
På endocastet (Fig. 3b) blev landmærker og semilandmærker (n = 31) langs hjerneskalens indre midsagittale profil digitaliseret på computertomografiscanninger af de originale eksemplarer (n = 86) i Avizo (Visualization Sciences Group) efter den måleprotokol, der er beskrevet i ref. 37, og konverteret til 2D-data ved at projicere dem på et mindste kvadraters plan i Mathematica (Wolfram Research).
På den ydre hvælving (Extended Data Fig. 4) blev koordinatmålinger af 97 anatomiske landmærker og kurvehalvmarker (langs det ydre midsagittale profil fra glabella til inion, de koronale og lambdoide suturer og langs den øverste kant af den supraorbitale torus) optaget ved hjælp af en bærbar Microscribe 3DX (Immersion Corp.) digitaliseringsmaskine på nyere og fossile hjernekroppe (n = 296) efter den måleprotokol, der er beskrevet i ref. 38. Punkterne langs suturer blev senere resamplet automatisk i Mathematica for at sikre det samme antal semilandmærker på hvert eksemplar.
Analyse af kronens omrids
Analysen af kronens omrids (Udvidede data Fig. 3a) af Irhoud 10 og Irhoud 21 venstre M1 følger tidligere beskrevne protokoller39,40. For Irhoud 10 blev computertomografibillederne virtuelt segmenteret ved hjælp af en halvautomatisk tærskelbaseret tilgang i Avizo for at rekonstruere en digital 3D-model af tanden, som derefter blev importeret i Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) for at beregne halskraveplanet. Tanden blev justeret med det cervikale plan parallelt med x-y-planet i det kartesiske koordinatsystem og roteret omkring z-aksen med den linguale side parallelt med x-aksen. Kronens omrids svarer til silhuetten af den orienterede krone, som den ses i okklusal visning og projiceres på det cervikale plan. For Irhoud 21 blev der taget et okklusalt billede af kronen med et Nikon D700 digitalkamera og et Micro-Nikkor 60 mm objektiv. Tanden blev orienteret således, at den cervikale grænse var vinkelret på kameraobjektivets optiske akse. Billedet blev importeret til Rhino 4.0 Beta CAD-miljøet (Robert McNeel & Associates) og justeret til x-y-planet i det kartesiske koordinatsystem. Kronens omrids blev digitaliseret manuelt ved hjælp af spline-funktionen og derefter orienteret med den linguale side parallelt med x-aksen. Begge kroneomrids41 blev først centreret ved at overlejre centroiderne af deres område i henhold til M1-prøven fra ref. 40, men kombineret med 10 yderligere sene tidlige og mellemste Pleistocæne Homo M1-prøver (det vil sige Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Derefter blev konturerne repræsenteret ved 24 pseudolandmærker, der blev opnået ved hjælp af radiale vektorer med lige store mellemrum ud fra centroidet (den første radius er rettet bukkalt og parallelt med y-aksen i det kartesiske koordinatsystem) og skaleret til enhedsstørrelse for centroidet39,41. De arkæiske prøver fra sen tidlig og mellempleistocæn omfatter Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab) og Thomas 3 (Tho 3). Neandertalprøven omfatter Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. EMH-eksemplarer omfatter Dar es-Soltan II-NN og II-H6 (DSII-NN og DSII-H6), Qafzeh 10 og 15 (Qa 10 og Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). Prøver af moderne mennesker fra den øvre palæolitikum omfatter Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenien), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois unummereret, Mladeč (1 og 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. RMH-prøverne består af individer af forskellig geografisk oprindelse (n = 80).
Molar og præmolar EDJ formanalyse
Enamel- og dentinvæv (Extended Data Fig. 3b) fra nedre sekundære kindtænder og sekundære præmolarer blev segmenteret ved hjælp af 3D voxelværdihistogrammet og dets fordeling af gråskalaværdier42,43. Efter segmenteringen blev EDJ rekonstrueret som en trekantbaseret overflademodel ved hjælp af Avizo (ved hjælp af ubegrænset udjævning). Små EDJ-defekter blev korrigeret digitalt ved hjælp af “fill holes”-modulet i Geomagic Studio. Vi brugte derefter Avizo til at digitalisere 3D-landemærker og kurve-semilandemærker på disse EDJ-overflader42,43. For kindtænderne blev der anbragt anatomiske landemærker på spidsen af dentinhornet på protoconid, metaconid, entoconid og hypoconid. For præmolarerne blev anatomiske landemærker placeret på protoconid og metaconid dentinhornene på protoconid og metaconid. Desuden placerede vi en række landemærker langs den marginale kam, der forbinder dentinhornene, idet vi begyndte øverst på protoconiden og bevægede os i lingual retning; punkterne langs denne kamkurve blev senere genafprøvet til det samme antal punkter på hvert enkelt eksemplar ved hjælp af Mathematica. På samme måde digitaliserede og resamplede vi en kurve langs cement-emaljeovergangen som en lukket kurve, der starter og slutter under protoconidhornet og det mesiobuccale hjørne af cervix. De resamplede punkter langs de to kamkurver blev efterfølgende behandlet som glidende kurve-semilandmærker og analyseret ved hjælp af GMM sammen med de fire anatomiske landmærker. H. erectus-eksemplarer omfatter KNM-ER 992 anden nedre kindtand og anden nedre præmolar (M2 og P4), S1b (M2 og P4), S5, S6a. Vi inkluderede også H. habilis44 -eksemplaret KNM-ER-1802 for at fastslå karaktertrækspolaritet. Arkaiske prøver fra middelpleistocæn omfatter Mauer (M2 og P4), Balanica BH-1 (Bal) og KNM-BK 67. Neandertalprøven omfatter Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 og P4), Le Regourdou 1 (M2 og P4), Scladina I-4A (M2 og P4), Vindija 11-39. EMH-prøverne omfatter Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 og P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 og P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 og P4), Qafzeh 9 (M2 og P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 og P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 og P4). RMH-prøverne er sammensat af individer af forskellig geografisk oprindelse (M2-prøve, n = 8; P4-prøve, n = 8).
Tandrodsformsanalyse
Analyse er vist i Extended Data Fig. 3. Tandvæv (emalje, dentin og pulpa) i den forreste del af tænderne blev først segmenteret semiautomatisk ved hjælp af et områdevækstværktøj, og når det var muligt ved hjælp af vandskelprincippet45; denne segmentering blev redigeret manuelt for at korrigere for revner. Hver tand blev derefter virtuelt opdelt i krone og rod ved at skære 3D-modellerne i det cervikale plan, der er defineret af et plan med mindste kvadratpasning mellem de landemærker, der er sat på punkterne med den største krumning på den labiale og lingual side af cement-emaljeovergangen. Efter den protokol, der er beskrevet i ref. 46 analyserede vi tandrodens form: Ved hjælp af Avizo blev der digitaliseret et landmærke ved rodspidsen, og en sekvens af 3D-landmærkekoordinater blev registreret langs cement-emaljeovergangen. Ved hjælp af Mathematica blev denne kurve derefter genafprøvet til 50 lige distancerede kurve-semilandmærker. Rodoverfladens form, der er afgrænset af de cervikale semilandmærker og det apikale landmærke, blev kvantificeret ved hjælp af 499 overflade-semilandmærker46: et net af 499 landmærker blev digitaliseret manuelt på en skabelonprøve, der derefter blev forvrænget til hver enkelt prøve ved hjælp af en splineinterpolation med tynd plade og flyttet op på den segmenterede rodoverflade ved at projicere til nærmeste overfladevertikal. Disse landmærker og semilandmærker blev derefter analyseret ved hjælp af GMM. H. erectus er repræsenteret af KNM-WT 15000 (WT 15000). Neandertalprøverne omfatter Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 og 28 (Keb 2, KMH 28). EMH-prøverne omfatter Contrebandiers 1 (Tem), Qafzeh 8 og 9 (Qa 8, Qa 9) og Tabun C2 (Tab C2). Moderne prøver fra den øvre palæolitikum og mesolitikum omfatter individer fra Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) og Combe-Capelle (CC). RMH-prøverne omfatter personer af forskellig geografisk oprindelse (n = 47).
Statistisk analyse
3D-landmærke- og semilandmærkedata blev analyseret ved hjælp af GMM-funktioner i Mathematica34,47. Kurver og overflader blev kvantificeret ved hjælp af glidende semilandmærker på grundlag af minimering af den tynde plade spline-bøjningsenergi32 mellem hver enkelt prøve og prøvens gennemsnitlige form33,34. Manglende landemærker eller semilandmærker blev estimeret ved hjælp af en tyndplade-spline-interpolation på grundlag af prøvens gennemsnitlige form under glideprocessen48. Efter glidning blev alle landmærker og semilandmærker konverteret til formvariabler ved hjælp af generalized least-squares Procrustes-superimposition49; disse data blev derefter analyseret ved hjælp af PCA og PCA mellem grupper50. Til analysen af M1-kronens konturer blev konturernes formvariabler projiceret ind i det formrum, der blev opnået ved en PCA af den sammenlignende M1-prøve. Dataene blev behandlet og analyseret ved hjælp af softwarerutiner skrevet i R51.
Mandibulære metriske data
Dentale metriske og ikke-metriske data
Kronens metriske og ikke-metriske data (Udvidede data Fig. 3 og Udvidede data Tabeller 3, 4, 5) blev indsamlet fra afstøbninger eller originaler med få undtagelser hentet fra litteraturen. Sidstnævnte omfatter: Mumba XII (ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 og nogle metriske data fra Sangiran104. Rodmetriske data blev taget på 3D-modeller genereret fra mikro-computertomografiske data105. Kronemålinger blev foretaget ved hjælp af Mitituyo-digitale målepinde. Ikke-metriske trækudtryk blev scoret ved hjælp af Arizona State University Dental Anthropology System106 , hvor det var relevant (for nedre tandemner: P4 lingual cusps, cusp 6, cusp 7, M groove pattern, protostylid; for det øvre gebis: shovelling, tuberculum dentale, canine distal accessory ridge, cusp 5, Carabelli’s træk, parastyle, metacone og hypocone reduktion), og ref. 107 for alle andre. RMH-prøven omfatter individer fra Syd-, Vest- og Østafrika, Vest- og Centraleuropa, Nordøstasien, Vestasien, Indien, Indien, Australien, Ny Guinea og Andamanerne. For rodmetrikker (Extended Data Fig. 3) kan prøvens sammensætning findes i tabel 1 i ref. 105. I Extended Data tabellerne 3-5 omfatter H. erectus individer fra Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai og Dmanisi. Mellemste Pleistocæne afrikanske arkæologer (MPAf) omfatter individer fra Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill og Sidi Abderrahmane. De europæiske arkæologiske arkæologer fra middelpleistocæn (MPE) omfatter individer fra Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio. Neandertalprøver omfatter individer fra Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun og Vindija. EMH-prøverne omfatter individer fra Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh og Skhul.
Leave a Reply