Menu
OVER: © ISTOCK.COM, RAWINTANPIN
Omkring 20 minutters kørsel nord for industribyen Timmins, Ontario, giver jorden plads til et gabende hul, der strækker sig mere end 100 meter på tværs. Dette hul er det mest genkendelige træk ved Kidd Creek-minen, den dybeste kobber- og zinkmine i verden. Under jordens overflade er der en labyrint af underjordiske tunneller og skakte, der gennemtrænger 3 kilometer gammel vulkansk sten. Hvis det ikke var for et enormt ventilationssystem, der holder gangene kølige, ville lufttemperaturen i denne dybde være 34 °C.
Det er her, at Barbara Sherwood Lollar, en hydrogeolog ved University of Toronto, rejser ned i planetens skorpe for at jage efter tegn på liv. “Man sætter sig ind i en lille lastbil eller et lille køretøj og kører ned ad en lang, snoet vej, der snor sig ned i jorden”, fortæller hun til The Scientist. Når hun og hendes medpassagerer kravler ud i korridorerne for enden af vejen, “går vi bogstaveligt talt langs det, der var havbunden for 2,7 milliarder år siden”, siger hun. “Det er et fuldstændig fascinerende og magisk sted at besøge.”
I modsætning til minearbejdere, der navigerer i disse tunneler på jagt efter metalmalme, er Sherwood Lollar og hendes kolleger på udkig efter pools med saltvand. “Det er ikke vand, som du ville pumpe ind i dit sommerhus og drikke eller sprede på dine afgrøder”, siger Sherwood Lollar. “Det er vand, der har været i kontakt med klippen i lange geokemiske tidsskalaer – det er fyldt med opløste kationer og anioner, som er udvaskede fra mineralerne.” Faktisk er de så fulde, at de afgiver en karakteristisk, muggen lugt. “Når vi går langs disse tunneller, og hvis jeg får et strejf af den stankelignende lugt, så går vi i den retning.”
Hvor der er vand, er der mulighed for liv. I 2006 var Sherwood Lollar en del af et hold under ledelse af Tullis Onstott fra Princeton University, som opdagede en anaerob, sulfatreducerende bakterie, der trives i det sulfatrige brudvand i Mponeng-guldminen i Sydafrika, 2,8 kilometer under jorden.1 Et par år senere beskrev en anden gruppe et mangfoldigt mikrobielt samfund, der levede i en lignende dybde i jordskorpen, hvortil der var adgang via et borehul, der var boret ned i jorden i Finland.2 Med den nylige opdagelse af 2 milliarder år gammelt, hydrogen- og sulfatrigt vand, der siver ud af klippen i Kidd Mine, håber Sherwood Lollar og hendes kolleger, at de igen kan finde liv.3
For landplanternes opståen kunne den dybe biomasse have overgået livet på overfladen med en størrelsesorden.
Disse ekspeditioner er blot en del af et hurtigt voksende forskningsfelt, der fokuserer på at dokumentere mikrobielt og endog eukaryotisk liv, der bor hundredvis af meter dybt i jordskorpen – den enorme klippeskede, der omslutter planetens kappe. Forskere udforsker nu denne levende underverden, eller dybe biosfære, ikke kun i den gamle, langsomt skiftende kontinentalskorpe under vores fødder, men også i den tyndere, mere dynamiske oceaniske skorpe under havbunden. (Se illustrationen på side 32.) Sådanne levesteder er blevet mere tilgængelige takket være de sidste to årtiers udvidelse af videnskabelige boreprojekter – hvor forskere trækker bjergkerner op for at studere dem på overfladen – samt et stigende antal ekspeditioner ind i jorden via miner eller sprækker i havbunden.
Undersøgelser af disse mørke – og ofte anoxiske og varme – miljøer udfordrer forskerne til at gentænke livets grænser, samtidig med at de fremhæver, hvor lidt vi ved om verden under vores fødder. “Det er et rigtig godt område, hvis man ikke har noget imod ikke at kende alle svarene,” siger Jason Sylvan, geomikrobiolog ved Texas A-9878>M University. “For nogle mennesker er det noget, der skræmmer dem. For mig er et felt mere spændende, når man kan stille virkelig store spørgsmål.”
Forskere udforsker den dybe biosfæreDen meste forskning i den dybe biosfære er blevet udført ved hjælp af prøver, der er hentet fra mindre end en kilometer under jordens overflade. Men en håndfuld borehuller og andre menneskeskabte udgravninger på både kontinentale og oceaniske steder strækker sig langt dybere ned i jordskorpen.  Numre 1-10: Vest til øst.
|
Huller i jorden
Et ønske om at udforske den dybe biosfære har ført Julie Huber, en mikrobiel oceanograf ved Woods Hole Oceanographic Institution i Massachusetts, til nogle af de fjerneste steder på Jorden. Huber er interesseret i de enorme vandmængder, der svømmer rundt mellem stenpartikler i den oceaniske skorpe, og i omfanget og mangfoldigheden af mikrobielt liv i dem. En måde at få adgang til dette vand på er gennem dyre boreprojekter, hvoraf mange er organiseret af International Ocean Discovery Program (IODP), som borer sig gennem marine sedimenter til jordskorpen. I 2013 afslørede denne metode bakterier, der lever i 3,5 millioner år gamle basaltsten under Stillehavet.4
Den anden måde, forklarer Huber, “er at finde ud af, hvor vandet naturligt siver ud gennem havbunden, og så forsøge at opfange det, lige når det kommer ud.” Til det formål har Huber ikke kun arbejdet sammen med hold af ingeniører for at lede fjernstyrede køretøjer ned til havets bund, hun har også sluttet sig til rækken af forskere, der har taget springet med Alvin, et undervandsfartøj til forskning med tre personer, der ejes af den amerikanske flåde, og som kan dykke så langt ned som 4.500 meter. “Klaustrofobiske mennesker klarer sig ikke godt derinde”, erkender Huber og tilføjer, at alle, der planlægger at dykke, opfordres til at prøve at sidde i ubåden, inden den forlader båddækket, for at undgå “fuld panik ved at blive sendt ud i havet.”
-1.png)
Disse teknologier gør det muligt for Huber at indsamle prøver af de væsker, der siver, eller nogle gange eksploderer, ud af havskorpen fra undervandsvulkaner og hydrotermiske slamslukningssteder. I begyndelsen af 2000’erne brugte hun og hendes kolleger 16S rRNA-gen-sekventering til at analysere den mikrobielle diversitet i undergrunden efter flere udbrud af Axial Seamount, en undersøisk vulkan ca. 480 km vest for Oregon og næsten 1,5 km under vandoverfladen. Sammenlignet med baggrundshavvand afslørede prøver indsamlet på udluftningsstedet flere unikke bakterie-5 og arkæaltaxaer6 , som syntes at være blevet sprængt ud af skorpen, hvilket peger på et mangfoldigt mikrobielt samfund, der trives under havbunden. For nylig foretog Hubers gruppe en detaljeret undersøgelse af verdens dybeste hydrotermiske vent-felt – et sted kendt som Piccard, efter den schweiziske dybhavs-eventyrer Jacques Piccard – og fandt tusindvis af vent-specifikke mikrobielle taxa i væsker, der forlader jordskorpen ved temperaturer på op til 108 °C (226 °F)7
Sådanne resultater er ved at blive typiske for dette unge forskningsområde. Hidtil har undersøgelser af steder i jordskorpen over hele verden – både i havene og på fastlandet – dokumenteret alle mulige organismer, der klarer sig i miljøer, som indtil for nylig blev anset for ugæstfrie, og nogle teoretiske skøn tyder nu på, at liv kan overleve mindst 10 kilometer ned i jordskorpen. Og den dybe biosfære består ikke kun af bakterier og arkæaer, som man tidligere troede; forskerne ved nu, at der i undergrunden findes forskellige svampearter8 og endda lejlighedsvis dyr. Efter opdagelsen i 2011 af nematodeorme i en sydafrikansk guldmine viste en intensiv toårig undersøgelse, at der i 1,4 km under jordoverfladen levede medlemmer af fire hvirvelløse stammearter – fladorme, rotifere, segmentorme og leddyr – i en dybde af 1,4 km9 .
1864
Jules Verne tryllebinde læserne med en historie om underjordiske have og forhistoriske dyr i sin underjordiske sci-fi, Rejsen til Jordens centrum.
1926
Geologen Edson Bastin og mikrobiologen Frank Greer fra University of Chicago rapporterer, at de har fundet sulfatreducerende bakterier i prøver, der er hentet fra 300 millioner år gamle olieforekomster, som var begravet flere hundrede meter under jorden. Resultaterne afvises som overfladeforurening.
1938
Mikrobiolog Claude Zobell beskriver aerobe bakterier i mere end 50 centimeter lange kerner, der er taget fra dybhavssedimenter ud for Californiens kyst, hvilket fører til spekulationer om liv under havbunden.
1960
Oceanforskeren Jacques Piccard opdager dyreliv på det dybeste kendte sted i havet, Challenger Deep i Marianergraven, næsten 11 kilometer under vandoverfladen.
1987
Ingeniører fra det amerikanske energiministerium, der anvender boreudstyr, der er designet til at undgå forurening af overfladen, opdager mikrober, der lever 500 meter under jorden omkring et atombehandlingsanlæg nær Savannah River i South Carolina.
1990
Astrofysikeren Thomas Gold udgiver en indflydelsesrig, kontroversiel artikel med titlen “The Deep, Hot Biosphere”, hvori han hævder, at biomassen under overfladen er sammenlignelig i volumen med biomassen på overfladen, og at livet kan være opstået under jorden.
2006
Forskere opdager en bakterie i brudvand i en sydafrikansk guldmine 2,8 kilometer under jorden. Efterfølgende arbejde viser, at den ikke har nogen nære slægtninge på overfladen.
2013
Et havboringsprogram finder mikrobeholdig basalt, hvilket giver det første afgørende bevis for liv i den oceaniske skorpe.
2017
Japanske forskere annoncerer planer om at bore hele vejen gennem jordskorpen til kappen. Projektet, der forventes at starte i 2030, har til dels til formål at hjælpe med at svare på det uløselige spørgsmål om, hvordan liv dybt under jorden kan overleve.
I takt med at forskerne udforsker disse usædvanlige levesteder, finder de overraskende nok en række organismer, som indtil for nylig var ukendte for videnskaben. Opdagelsen af “ekstremofile” archaea-arter i det sidste årti har fået forskerne til at gentænke hele domænets fylogeni. (Se “Archaea Family Tree Blossoms, Thanks to Genomics,” The Scientist, juni 2018.) Og mens mange af de bakterier og archaea, der er opdaget i den dybe biosfære, har analoger eller nære slægtninge på overfladen, ligner nogle ikke noget, der er fundet andre steder.
Et eksempel er Candidatus Desulforudis audaxviator, der først blev fundet af Onstotts hold i Mponeng-guldminen i 2006. (“Audax viator”, som fra latin kan oversættes til “dristig rejsende”, er en henvisning til en linje i Jules Vernes Rejsen til Jordens centrum). Forskerne har siden identificeret bakterier, der ligner denne art, på andre steder en kilometer eller mere ned i jordskorpen, men har endnu ikke fundet nogen nære slægtninge i samfund på overfladen. En anden bakterieart, der blev udgravet mere end 1.000 meter nede i Henderson-molybdænminen i Colorado, viser svage fylogenetiske forbindelser til medlemmer af phylum Nitrospirae, men ligner ellers ikke noget på overfladen.10
Et vigtigt forskningsområde er nu at forstå, hvordan et sådant liv overlever. Uden sollys “er disse systemer typisk energifattige”, siger Sherwood Lollar. Sammenlignet med overfladesamfund menes mikrober i den dybe biosfære at være relativt langsomt voksende og sparsomt fordelt, tilføjer hun. Mens jord på overfladen kan indeholde over 10 milliarder mikrober pr. gram, indeholder havskorpen normalt omkring 10.000 celler pr. gram, og kontinentalskorpen – hvor der ikke overraskende er mindre vand – indeholder færre end 1.000 celler pr. gram.
Det er en udfordring i sig selv at arbejde med prøver med så lav biomasse, men forskerne bruger en kombination af teknikker, herunder metagenomiske analyser og inkubation af underjordiske sten eller væsker med forskellige potentielle fødekilder i laboratoriet, til at undersøge mikrobernes funktion under overfladen. Sådanne undersøgelser afslører gener for metaboliske enzymer, der tyder på, at disse organismer kan få energi fra en række kilder – især brint og andre molekyler, der frigives ved kemiske reaktioner mellem vand og sten. Da geomikrobiologen Lotta Purkamo fra University of St Andrews og hendes kolleger f.eks. karakteriserede økosystemet i et 600 meter dybt borehul i det nordlige Finland, fandt de beviser for metaboliske veje baseret på reduktion eller oxidation af sulfat, nitrat, methan, ammoniak og jern samt fikseringsreaktioner, der involverer kulstof.11
Dertil kommer, at takket være metatranskriptomiske analyser “lærer vi, at disse organismer har en masse potentielle metabolismer, som de kunne udtrykke”, siger Huber, som for nylig udførte denne form for analyse på Axial Seamount-samfundet.12 “Men afhængigt af forholdene og de geologiske omgivelser er det kun en lille delmængde af disse gener, der bliver brugt.” Sådanne resultater antyder en fleksibel og opportunistisk livsstil, tilføjer hun, hvor mikroberne gør brug af alt det, de kan, når de kan.
Disse resultater er ved at rydde op i nogle af de store spørgsmål om mangfoldigheden og det unikke ved livet i den dybe biosfære. Men den indsigt, som en enkelt borekerne eller væskeprøve giver, kan være frustrerende flygtig, siger geobiolog Steffen Jørgensen fra Universitetet i Bergen. En enkelt prøve “giver os ikke nogen forståelse af systemets dynamik, og hvordan det udvikler sig over tid”, siger han. For at få et mere langsigtet overblik over livet dybt nede i jorden tager forskerne deres eksperimenter med under jorden.
Den fjerde dimension
Sidste sommer steg Jørgensen ud af en helikopter på en lille basaltø omkring 30 kilometer fra den islandske sydkyst. Øen Surtsey er for klippefyldt til, at man kan komme til den med båd, og den er spidsen af en enorm høj af magma, der blev sprængt op af havbunden ved et undervandsvulkanudbrud, som varede i næsten fire år i midten af 1960’erne. Denne nyligt dannede havskorpe “giver os en kæmpe fordel,” siger Jørgensen. “Vi kan faktisk bore ind i det, der er et marint system, men fra land.”
Med udstyr, der blev fløjet til Surtsey med helikopter, borede Jørgensen og et stort hold af ingeniører ned i basalten. De fjernede ikke bare kerner fra øen; forskerne opstillede i stedet et miniobservatorium for at foretage in situ-målinger af den dybe biosfære. I et 190 meter dybt hul i klippen installerede holdet en række 10 meter lange aluminiumsrør, hvoraf flere var forsynet med en række små slidser, så væsker kunne sive igennem fra den omgivende klippe. Derefter sænkede holdet et kabel ned i rørene med forskellige dele af udstyret – temperatur- og trykloggere og mikrobielle inkubatorer – fastgjort med bestemte intervaller, indtil udstyret lå på linje med slidserne. Siden da har instrumenterne i observatoriet indsamlet data fra den oceaniske skorpe, og næste sommer vil Jørgensen og hans kolleger tage tilbage for at se, hvad de har fundet.
Surtsey-installationen er nu et af en håndfuld dybe observatorier rundt om i verden og er en del af en større indsats for at etablere langsigtede undersøgelser i både oceanisk og kontinental skorpe. Sådanne steder giver et vindue ind til aktiviteten i den dybe biosfære og en mulighed for at indsamle tidsseriedata, som er afgørende for at forstå, hvordan denne biosfære ændrer sig over tid. “Det er den eneste måde, hvorpå vi kan… foretage observationer, der er mere end “Jeg tog til dette sted på et tidspunkt i verdenshistorien, og jeg tog en masse sten, og her er, hvad jeg så”, siger Sylvan.
Rejsen til Jordens centrum
Den seneste udvidelse af videnskabelige boreprogrammer i stor skala kombineret med en intensiveret indsats for at udnytte de eksisterende porte ind i jordskorpen har ført til en eksplosion i forskningen om den dybe biosfære.
Dybe bemandede undervandsfartøjer og fjernstyrede køretøjer indsamler væskeprøver, der kommer ud fra naturlige adgangspunkter til den oceaniske jordskorpe, f.eks. undervandsvulkaner eller hydrotermiske slamslukke. Disse prøver indeholder mikrober, der lever i skorpen nedenunder.
Boring af huller i jordskorpen giver mulighed for at hente sten- og sedimentkerner, der når kilometer under overfladen. Hullerne kan derefter fyldes med overvågningsudstyr for at foretage langtidsmålinger af den dybe biosfære.
Dybe miner giver forskere adgang til at rejse ind i Jordens kontinentale skorpe, hvorfra de kan bore endnu dybere ned i jorden eller søge efter mikrober, der lever i vand, der siver direkte ud af klippen.
| Oceanisk skorpe | Kontinentalskorpe | ||
| Tykkelse | 6-10 kilometer | 30-50 kilometer | |
| Området | Omkring 60 procent af Jordens overflade | Omkring 40 procent af Jordens overflade | |
| Age | Sjældent mere end 200 millioner år | Op til 4 milliarder år | |
| Vandindhold | Højt | Lavt |
Data kommer ud af lang-langsigtede undersøgelser af den dybe biosfære tegner et dynamisk billede. I juli måned offentliggjorde et hold, der omfattede Onstott og Sherwood Lollar, metagenomiske, metatranskriptomiske og metaproteomiske analyser af data indsamlet over en periode på to et halvt år i en dybde på 1.339 meter fra et borehul, der blev boret i den sydafrikanske Beatrix-guldmine13 . I løbet af undersøgelsen skiftede strukturen i det mikrobielle samfund i takt med naturlige udsving i grundvandets geokemi – især tilgængeligheden af elektronoptagende forbindelser såsom nitrater og sulfater.
I mellemtiden offentliggjorde Hubers gruppe en analyse af data indsamlet over to år fra to såkaldte CORK-observatorier (Circulation Obviation Retrofit Kits), der er installeret i den oceaniske skorpe under North Pond, et sted på den midtatlantiske ryg, hvorigennem der cirkulerer godt iltet og – ved mindre end 15 °C (59 °F) – relativt koldt vand.14 Metagenomik viste, at de mikrobielle samfund, som var væsentligt forskellige fra dem i varmere og anoxiske miljøer, gennemgik betydelige forskydninger over tid – hvor et phylum dominerede den ene måned og et andet overtog den næste måned – på trods af kun mindre udsving i vandets geokemi.
Sådanne underjordiske observatorier kan også fungere som in situ-laboratorier. Ved at inkubere sten inde på disse steder i flere år ad gangen kan forskerne studere, hvordan mikrobielle samfund koloniserer nyt materiale i deres naturlige miljøer i stedet for i laboratoriet, og hvordan den mineralogiske sammensætning af jordskorpen påvirker, hvem der vokser hvor.15 Stederne kan endda afsløre dynamikken under overfladen på meget længere tidshorisonter ved at hjælpe forskerne med at identificere tegn på gammelt liv. Indtil nu stammer mange af sporene om dybe mikrobielle samfund gennem den geologiske historie fra det, der ligner fossiliserede eller mineraliserede rester af bakterier og archaea på sten, der er hentet fra jordskorpen. Men i betragtning af hvor lidt forskerne ved om mineraliseringsprocesserne i den dybe undergrund, er der tvivl om ægtheden af i hvert fald nogle af disse rester.
“Det er ret svært at sige, om man faktisk ser på et fossil af en organisme, der levede i den dybe biosfære for milliarder af år siden,” forklarer geobiolog Sean McMahon fra University of Edinburgh. “Ikke alene er det generelt svært at genkende fossile bakterier, som ligner mineraler meget på den størrelsesskala, men det er også svært at vise, hvis det virkelig er en fossil bakterie, at organismen levede under overfladen på det tidspunkt, hvor den levede for milliarder af år siden.”
Det er et rigtig godt område, hvis man ikke har noget imod ikke at kende alle svarene.”
-Jason Sylvan, Texas A&M University
For at få et bedre greb om den langsigtede dynamik i den dybe biosfære forsøger grupper som McMahons at genskabe den dybe mineralisering i laboratoriet. Det gør de ved at inokulere sten med bakterier, forklarer McMahon, og derefter justere de fysiske og kemiske forhold for at udløse fossilisering. “Ideen er at forsøge at finde det perfekte sted, hvor mikroberne kan leve lykkeligt, men hvor man kun behøver at ændre en lille ting for at få dem til at blive indlejret i mineraler og blive fossiliseret,” siger han.
Underjordiske observationsstationer som den ved Surtsey vil snart kunne supplere denne forskning, siger Jørgensen. “Ved at have observatoriet kan vi forhåbentlig få afklaret, om disse strukturer kan produceres abiotisk, eller om vi kun ser dem, hvor der er mikrober til stede,” siger han. “Det er et meget vanskeligt spørgsmål at komme til bunds i.”
.png)
Manglende dele
Trods den spæde begyndelse af forskningen i den dybe biosfære er det klart for mange på området, at videnskaben længe har haft et forvrænget syn på, hvad der udgør liv i vores univers. Forskerne er langt fra enige om omfanget af denne underverden – i en artikel fra 1990’erne blev det kontroversielt foreslået, at det dybe liv udgjorde 50 procent af Jordens nuværende biomasse16 , selv om de fleste skøn nu ligger under 15 procent. Før fremkomsten af landplanter for omkring 400 millioner år siden kunne den dybe biomasse dog have overgået livet på overfladen med en størrelsesorden, ifølge beregninger offentliggjort i sommer af McMahon og John Parnell fra University of Aberdeen.17
Hvor meget liv der end findes under Jordens overflade, tvinger dets blotte tilstedeværelse til en revurdering af den biologiske normalitet, ikke kun på Jorden, men også dybt inde på andre planeter, f.eks. på Mars. Når alt kommer til alt, havde vi i Jordens skorpe “antaget, at der ikke var noget liv”, bemærker Purkamo, som også har været tilknyttet St Andrews’ Center for Exoplanet Science. “Og så, tada!”
Fund fra den underjordiske grænse får også forskerne til at overveje, hvordan mikroberne under overfladen – og de reaktioner, de udfører – påvirker de globale processer, der foregår over overfladen. “Jeg er helt sikker på, at folk ikke rigtig tænker over det,” bemærker Jørgensen. “At de går på denne enorme biosfære, som kan have en virkelig stor indflydelse på, hvordan systemet fungerer.” Det samme gælder for forsøgene på at forstå den fysiske og biologiske udvikling gennem planetens historie. “Når vi tænker på, hvordan livet på Jorden har ændret sig over tid, og hvordan det har interageret med kemien i sten, sedimenter, grundvand, oceaner og atmosfære, bør vi ikke kun tænke på karismatiske dyr og planter,” siger McMahon. “Vi bør tænke på denne enorme mængde af mikroorganismer, hvoraf de fleste lever på overfladen af mineralkorn og interagerer med dem.”
Det er præcis det synspunkt, som nutidens forskere i den dybe biosfære forsøger at udvide, og for de fleste på området er det en spændende rejse. “Det er ligesom: Damn, der er så meget, vi ikke ved om, hvad der sker dernede,” siger Huber, hvis hold i øjeblikket udforsker den dybe biosfære ved en aktiv undervandsvulkan kaldet Loihi, ca. 35 kilometer ud for kysten af Hawaii’s Big Island. “Og det er et privilegium at kunne stille disse spørgsmål og udføre denne form for videnskab og forsøge at finde ud af det.”
- L.-H. Lin et al., “Long-term sustainability of a high-energy, low-diversity crustal biome,” Science, 314:479-82, 2006.
- M. Itävaara et al., “Characterization of bacterial diversity to a depth of 1500 m in the Outokumpu deep borehole, Fennoscandian Shield,” FEMS Micro Ecol, 77:295-309, 2011.
- L. Li et al., “Sulfur mass-independent fractionation in subsurface fracture waters indicates a long-standing sulfur cycle in Precambrian rocks,” Nat Commun, 7:13252, 2016.
- M.A. Lever et al, “Evidence for microbial carbon and sulfur cycling in deeply buried ridge flank basalt,” Science, 339:1305-08, 2013.
- J.A. Huber et al., “Bacterial diversity in a subseafloor habitat following a deep-sea volcanic eruption,” FEMS Microbiol Ecol, 43:393-409, 2003.
- J.A. Huber et al., “Temporal changes in archaeal diversity and chemistry in a mid-ocean ridge subseafloor habitat,” Appl Env Microbiol, 68:1585-94, 2002.
- J. Reveillaud et al., “Subseafloor microbial communities in hydrogen-rich vent fluids from hydrothermal systems along the Mid-Cayman Rise,” Env Microb, 18:1970-87, 2016.
- H. Drake et al., “Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures,” Nat Commun, 8:55, 2017.
- G. Borgonie et al, “Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa,” Nat Commun, 6:8952, 2015.
- J.W. Sahl et al., “Subsurface microbial diversity in deep-granitic-fracture water in Colorado,” Appl Environ Microbiol, 74:143-52, 2008.
- L. Purkamo et al, “Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy116, 2018.
- C.S. Fortunato, J.A. Huber, “Coupled RNA-SIP and metatranscriptomics of active chemolithoautotrophic communities at a deep-sea hydrothermal vent,” ISME, 10:1925-38, 2016.
- C. Magnabosco et al., “Fluktuationer i populationer af metanoxidatorer under overfladen i koordination med ændringer i tilgængeligheden af elektronacceptorer,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy089, 2018.
- B.J. Tully et al, “A dynamic microbial community with high functional redundancy inhabits the cold, oxic subseafloor aquifer,” ISME J, 12:1-16, 2018.”
- A.R. Smith et al., “Deep crustal communities of the Juan de Fuca Ridge are governed by mineralogy,” Geomicrobiol J, 34:147-56, 2017.”
- T. Gold, “The deep, hot biosphere,” PNAS, 89:6045-49, 1992.
- S. McMahon, J. Parnell, “The deep history of Earth’s biomass,” J Geol Soc, doi:10.1144/jgs2018-061, 2018.
Leave a Reply