Holothuroidea (søagurker)

Reproduktionsbiologi

Holothuroidea er unikke blandt pighuder ved at have en enkelt, fortil placeret gonade og gonodukt, der fører til en dorsal gonopore. Gydningen er normalt etårig og finder sted om foråret eller sommeren. Nogle arter kan have en anden, normalt mindre, efterårsgydende gydebegivenhed. Arterne kan have forskellige køn eller være hermafroditiske. Mindst én dybhavsart synes at være pardannende. Blandt de udstrakte gydedyr frigives æg og sædceller i vandsøjlen, hvor befrugtning og udvikling af larverne finder sted. Blandt ynglende arter samler hunnerne æggene med deres tentakler, når de kommer op, og beholder dem ventralt eller i særlige poser. Nogle få arter ruger deres larver i kropshulen. Brøden er mest almindelig blandt kystnære koldtvandsarter, mens tropiske taxa næsten udelukkende gyder i luften, hvilket tilsyneladende også gælder for mange dybhavsformer. Som hos andre pighuder er udviklingen i vid udstrækning enten indirekte eller direkte. De arter, der udvikler sig indirekte, gennemgår en særskilt planktonisk og ædende larvefase, auricularia, inden de metamorfoserer til en tøndeformet doliolaria og slår sig ned som en miniaturevoksen, kaldet pentacula. Under metamorfosen omorganiseres de bilateralt arrangerede organsystemer til den pentamereformede kropsplan for voksne. Ved direkte udvikling sker der ikke nogen radikal metamorfose til voksne morfologiske træk, men udviklingen foregår direkte fra en vitellarialarve, der ikke spiser. Larven kan være planktonisk eller ej og er forsynet med lipidlagre. Nogle tropiske arter kan også reproducere sig aseksuelt som voksne ved tværgående binær fission.

Bevaringsstatus

Ingen arter er opført af IUCN eller under CITES-konventionen. Ikke desto mindre er der sket en drastisk nedgang i de lokale bestande på grund af kommerciel overudnyttelse. Tørrede og forarbejdede holothuroider, kaldet beche-de-mer eller trepang, sælges som gourmetfødevarer på asiatiske markeder, hvor de danner grundlaget for en multimillionindustri. Efterspørgslen efter beche-de-mer er stigende, og overfiskning er en trussel i mange områder. De mest værdifulde arter er de langsomt voksende, langlivede tropiske former på lavt vand, som er lette at høste. Køberne bevæger sig ofte ind i uregulerede områder, hvor manglen på forvaltningsprogrammer muliggør en uholdbar udnyttelse. Flere områder, f.eks. Galapagosøerne, Fiji, Sulawesi, Salomonøerne og Cookøerne, er blevet overfisket, og det går langsomt med at genoprette dem. Anekdotiske beviser tyder på, at den nuværende mangel på kommercielt værdifulde arter omkring nogle øer skyldes overfiskning der før Anden Verdenskrig. Regulering af fangsten i andre områder, f.eks. i det nordlige Australien og det vestlige Nordamerika, har ført til langsigtede, stabile fiskerier.

Betydning for mennesker

Holothuroider er en fødevare i flere lande i Asien og på øer i Stillehavet. Den udbredte brug af holothuroider som mad og medicin i Asien strækker sig i hvert fald tilbage til slutningen af det 16. århundrede, hvor detaljerede kinesiske og europæiske handelsberetninger for første gang begyndte at omtale handel med beche-de-mer. Denne langvarige, hjemlige fortrolighed med holothuroider i regionen afspejles i en lille rolle for dyret i den nordasiatiske kultur som genstand for poesi og populære tegneserier. Flere tusinde individer af farverige tropiske arter høstes årligt som en del af den verdensomspændende handel med marine akvarier. Holothuroider er af mindre medicinsk betydning, fordi de kraftige hudgifte fra nogle arter forårsager alvorlig kontaktdermatitis hos nogle mennesker. De samme toksiner er af kommerciel interesse på grund af deres farmakologiske egenskaber. Forbindelser udvundet af holothuroider udviser antimikrobiel, antikoagulerende, tumorhæmmende og antiinflammatorisk aktivitet. Andre forbindelser er potente luftvejstoksiner hos hvirveldyr. Denne egenskab anvendes af fiskere på Stillehavsøerne, som bruger afskårne eller hakkede holothuroider til at forgifte fisk og tvinge blæksprutter ud af deres skjulesteder. De klæbrige cuvierianske rør spredes også over koralsnit for at standse blødning.

Arternes beretninger

Liste over arter

Hydrotermisk vent-søagurk
Gigant medusanorm
Tigerhale-søagurk
Slikrør-søagurk
Flask-formet søagurk
Søæble
Slipper-søagurk
Søgris
Pelagisk søagurk
Råd-tailed sea cucumber

Hydrothermal vent sea cucumber

Chiridota hydrothermica

order

Apodida

family

Chiridotidae

taxonomy

Chiridota hydrothermica Smirnov, 2000, Manus Basin på 2.628 m dybde (3°6.63′S, 50°21.62′Ø).

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Gråbrunt, cylindrisk holothuroid med tynd, gennemsigtig kropsvæg til mere end 25,4 cm (10 in) lang. Tentaklerne omslutter munden ufuldstændigt og efterlader en ventral åbning. Spidserne af tentaklerne har runde, flade flige lapper og skælskårne kanter. Benknogler er typiske for slægten Chiridota. Hjulknogler er koncentreret i papiller på kropsvæggen og forgrenede stænger i tentaklerne.

udbredelse

Manus- og Fiji-bassinerne i det ækvatoriale vestlige Stillehav og det sydøstlige Stillehav udspringer nær Galápagosøerne mellem 2.010-2.590 m og 6.600 og 8.500 ft. dybde.

Habitat

Observes kun i umiddelbar nærhed af aktive hydrotermiske slamper, undertiden ved foden af sorte rygende skorstene på nøgne klipper eller på toppen af samfund af fastsiddende slampeorganismer.

adfærd

Ofte set med bagkroppen skjult i en spalte og i små samlinger på op til tre individer pr. kvadratfod (0,1 m2).

næringsøkologi og kost

Suspensions- og aflejringsædende. Lever af suspenderet materiale ved at løfte den forreste ende opad og sprede sine tentakler, men er også set spise bentisk materiale.

reproduktionsbiologi

Gonadeknuden består af klynger af korte tuberkler, der er op til 1,5 cm lange. Intet andet vedrørende reproduktion er kendt.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Gigant medusanorm

Synapta maculata

orden

Apodida

familie

Synaptidae

taxonomi

Holothuria maculata (Chamisso og Eysenhardt, 1821), Marshalløerne, Mikronesien. Tre anerkendte underarter.

andre fællesnavne

Tysk: Wurmseegurke.

Fysiske kendetegn

En umiskendelig art, den længste søagurk med en maksimal længde på 3 m (10 ft), selv om de fleste dyr kun når en længde på ca. 1,0-1,5 m (3-5 ft). Denne søagurk er slangeformet og har en meleret lys- og mørkebrun farve. Der er 20-40 tentakler, som er fjerlignende. Benknogler er anker og aflange perforerede plader samt små rosetter og grove stænger. De skarpe tænder på ankerknoglerne stikker ud fra kropsvæggen, så når dyret håndteres, synes det at klæbe til hænderne.

udbredelse

Tropisk vestlige Indiske Ocean til det centrale Stillehav.

levested

Koralrev og tilstødende sandflader i subtidale områder til ca. 12 m (40 ft) dybde.

adfærd

En almindelig art, der er aktiv om dagen, bevæger den store medusanorm sig langsomt ved hjælp af peristaltik, idet den bruger de bagtil rekurverede ankerknogler, der stikker ud fra dens kropsvæg, til at få fodfæste på substratet. Når den angribes af sit vigtigste rovdyr, sneglen Tonna perdix, kan den store medusanorm lade sneglen rive den bageste del af kroppen af uden nogen synlig skadevirkning.

Næringsøkologi og kost

Den store medusanorm er en aflejringsfødende orm. Den ernærer sig ved at piske sine fjeragtige tentakler over sedimentet, sten og søgræsblade.

reproduktionsbiologi

Som flere andre medlemmer af Synaptidae er den store medusanorm hermafrodit. Æggene er mindre end 0,004 in (0,1 mm) i diameter. Dyret er en broadcast-yngel med en ædende auricularia-larve, der lever som plankton, indtil den metamorferer og sætter sig på bunden som ungfisk.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Tigerhale-søagurk

Holothuria (Thymiosycia) thomasi

orden

Aspidochirotida

familie

Holothuriidae

taxonomi

Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson og Caycedo, 1980, Colombia.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Stor holothuroide til 2 m lang. Mottet lysebrun med hvidspidsede papiller og 20 normalt lysfarvede peltede tentakler. Bugsiden er lysere end rygsiden med spredte rørfødder. Huden er tyk, men blød. De store spredte papiller på rygsiden giver denne søagurk et noget strittende udseende. Benknogler i kropsvæggen er ellipsoide knapper med to langsgående rækker af huller i par. Tårnbenknogler har normalt en firkantet spids og en firkantet base, der er ringet med 12 huller.

udbredelse

Det meste af det Caribiske Hav fra Bahamas til Colombia, østpå til Panama og Mexico.

Livssted

Spejlede forrev med levende koraller fra 3-30 m (10-100 ft) dybde.

adfærd

Holder sig i revspalter om dagen, når den ikke æder, og rækker højst kun den forreste ende frem for at æde. Når den forstyrres, svulmer tigerhale-søagurken sin bageste ende op for at forhindre, at den bliver fjernet, og trækker sig hurtigt tilbage i sit skjul.

næringsøkologi og kost

En natlig aflejringsæder, der er i stand til at indtage store stykker koralbrokker.

reproduktionsbiologi

Indtil videre er intet kendt. Gonaderne på eksemplarer fundet på Jomfruøerne viste sig dog at være modne i juli og bestod af talrige aflange tubuli. Andre arter fra underslægten Thymiosycia har en ædende, planktonisk auricularia-larve.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller i henhold til CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Slikrørs-søagurk

Thelenota rubralineata

orden

Aspidochirotida

familie

Stichopodidae

taxonomi

Thelenota rubralineata Massin og Lane, 1991, Madang, Papua Ny Guinea.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

En stor og farverig søagurk, der er op til 51 cm lang og trapezformet i tværsnit, har slikrør-søagurken en udtalt, fladtrykt ventral sål, der er overfyldt med rørfødder. Rygsiden er forsynet med talrige store, spidse papiller. Slikkebolsjeagurken har et unikt karminrødt sildebenslignende mønster af striber på en hvid baggrund og bærer ca. 20 matrøde, peltede tentakler.

udbredelse

Ny Guinea, Indonesien, Filippinerne, Sulawesi, Salomonøerne, Ny Kaledonien og Guam.

levested

Forsøskrænter på sandpletter fra 6 m (20 ft) til mindst 60 m (200 ft) dybde.

adfærd

Der er meget lidt kendt om denne sjældne søagurks biologi. Den kravler fritliggende på revet om dagen og natten og krøller sig sammen ved at bringe sin forreste og bageste ende sammen, når den forstyrres.

fødeødelighed, økologi og kost

En aflejringsæder, der indtager revets sedimenter.

reproduktionsbiologi

Ingen er kendt. Svarer sandsynligvis til reproduktionsbiologien hos de to andre medlemmer af slægten, som udsendes som yngel og har indirekte udviklende larver.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Høstes tilfældigt i små antal sammen med andre kommercielt værdifulde holothuroider, der bruges i beche-de-mer-industrien.

Flaskeformet søagurk

Rhopalodina lageniformis

orden

Dactylochirotida

familie

Rhopalidinidae

taxonomi

Rhopalodina lageniformis Gray, 1853, Congo.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

Ualmindelig kolbeformet holothuroid til 4 in (10 cm) lang. Kroppen er dækket af plader. Mund og anus støder op til hinanden på toppen af en slank stilk over en kugleformet krop. Femten til 25 digitate tentakler i to koncentriske hvirvler. Den fordoblede krop giver indtryk af 10 radier langs kroppen, i modsætning til de kanoniske fem hos andre pighuder. Radierne krydser ikke kroppens ventrale pol. Benknoglerne er små knudrede tårne. Korsformede plader er til stede ved den ventrale pol. Rørfodpladerne har en langstrakt, ru ende.

udbredelse

Atlanterhavet langs Afrikas vestkyst fra Senegal til Cabinda.

levested

Kystnære mudderbunde på 7-20 fod (2-6 m) dybde.

adfærd

Holder sig nedgravet i mudder med kun mund og anus blottet.

fødeødelighed, økologi og kost

Ingen er kendt. Tentaklernes struktur tyder på, at denne søagurk er en aflejringsæder.

reproduktionsbiologi

Ingen er kendt.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Søæble

Pseudocolochirus violaceus

Ordning

Dendrochirotida

Familie

Cucumariidae

Taksonomi

Colochirus violaceus (Théel, 1886), Filippinerne. Synonymer omfatter P. axiologus, P. arae, P. bicolor og P. tricolor.

andre fællesnavne

Fransk: Pomme de mer; tysk: Seeapfel.

Fysiske kendetegn

En stor, farverig art, der kan blive op til 18 cm lang. Farven er variabel, ofte lilla. Der er tre ventrale, langsgående rækker af rørfødder. Rygsiden har to rækker af papiller og små spredte papiller. Kroppen er buet i livet, således at mund og anus peger opad. De 10 tentakler er buskede lilla til røde med hvide spidser. Kropsvæggenes knogler er afrundede, glatte plader med nogle få huller og er undertiden fraværende hos store dyr.

udbredelse

Indisk Ocean til det vestlige Stillehav i områder med fastland og fastlandsøer, såsom Fiji gennem Indonesien nordpå til det sydlige Japan, sydpå til Australien og Lord Howe Islands, men fraværende på egentlige oceaniske øer. Indien mod vest til Det Røde Hav, Madagaskar og Sydafrika.

levested

Hårde substrater, herunder koralrev, til 12 m (40 fod) dybde i områder med strøm eller opadgående vandmasser.

adfærd

Lever delvist skjult eller helt blottet med fangarme udstrakte, selv om dagen.

næringsøkologi og kost

Søææblet er en suspensionsefterspørger. Den kan æde uafbrudt og fanger stort fytoplankton med udstrakte, bueformede tentakler, der er let belagt med slim.

reproduktionsbiologi

Kønnene er adskilte. Hunnerne adskilles ved at have en gonopore på toppen af et enkelt uprydet rør, der er et par millimeter langt. Den modsvarende struktur hos hannerne er spidset af talrige papiller. Hanner og hunner frigiver kønsceller i vandsøjlen, hvor befrugtning og udvikling af larverne finder sted.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Søææbler tages i moderat antal til havakvariehandel, men har kun en mindre økonomisk betydning, da der kun importeres ca. 1.000 af disse dyr årligt til nordamerikanske og europæiske lande.

Søæbleæbler

Psolus chitinoides

orden

Dendrochirotida

familie

Psolidae

taxonomi

Psolus chitinoides H. L. Clark, 1901, Puget Sound, Washington, USA.

andre fællesnavne

English: Panseret søagurk, Pedal sea cucumber.

Fysiske egenskaber

En gul til lyserødlig orange og ægformet søagurk, der er op til 8 cm lang. Både mund og anus er opadvendte. Ryggen er buet og dækket af store, flade plader. Bunden er en blød, fladtrykt sål med rørfødder koncentreret omkring dens omkreds og spredt ned langs midten. De 10 hvidspidse, røde tentakler er vidt forgrenede. Ud over de store rygplader har denne arts bugvæg mindre flade og ovale benplader med tætliggende huller og, i større benplader, knopper eller en central netformet høj.

udbredelse

Stillehavskysten i Nordamerika fra Aleuterne sydpå til det centrale Baja California.

levested

Mest almindelig i områder mellem tidevandsområder som f.eks. klippekyster, men forekommer fra 0-800 ft (0-244 m) på hårde, skrånende overflader, der fejes af strømmen.

adfærd

Glattehavsagurken hæfter sig fast på glatte sten, men kan bruge sine rørfødder til at krybe langsomt frem. Når søagurken er placeret, bliver kroppen ofte dækket af affald eller andre organismer, så kun de knaldrøde tentakler er synlige.

fødeødelighed, økologi og kost

Søagurken ernærer sig på en måde, der minder meget om søæblets, ved at række sine buskede tentakler ud i strømmen for at fange forbipasserende fødepartikler.

reproduktionsbiologi

Kønnene er adskilte. Gydningen sker fra marts til maj ved frigivelse af kønsceller i vandsøjlen, hvor befrugtningen finder sted. Hannerne hjælper spredningen af sædcellerne i vandsøjlen ved at svinge en tentakel hen over gonoporen. Æggene er røde og har en diameter på ca. 600 µm (0,02″). Larven spiser ikke, mens den befinder sig i planktonet, men forsynes med lipidlagre, som hjælper larven gennem udviklingen.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller i henhold til CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Søpindsvin

Scotoplanes globosa

orden

Elasipodida

familie

Elpidiidae

taxonomi

Elpidia globosa Theél, 1879, det vestlige Stillehav under 610 m (2.000 fod).

andre fællesnavne

English:

fysiske kendetegn

Transparent, afrundet søagurk 2-4 tommer lang, med 10 tentakler og et lille antal store papiller. De dorsale papiller er af to vidt spredte antennelignende par. De øvrige papiller er anbragt i en række rundt om kanten af den noget fladtrykte bugvæg. Tentaklerne er skiveformede med randflige lapper. Knogler i kropsvæggen er glatte til tornede stave og mindre C-formede stave, der næsten er identiske med dem, der findes hos nogle demospongean-svampe.

udbredelse

Nærmest kosmopolitisk, men tilsyneladende fraværende fra Nordatlanten og det vestligste Stillehav fra Mellem- og Sydamerika.

levested

Dyb havbund fra 550-730 m (1.800 til 2.400 ft). Lever i den lavvandede ende af sit batymetriske område på højere breddegrader og i koldere vand.

adfærd

Flytter sig over sedimentet ved hjælp af lange, lokomotoriske papiller. Søgrisene samler sig og danner store “flokke”, nogle gange som reaktion på tilstedeværelsen af lokale ophobninger af relativt fint sediment. Denne aggregerende adfærd, de benlignende papiller og de krumme rygpapiller har givet disse dyr det alternative navn “havko.”

Fødeødelighed, økologi og kost

Foder sig af fint overfladesediment på den dybe havbund ved at skubbe materiale ind i munden ved hjælp af tentakler med fladtrykte ender. På de fleste eksemplarer kan man let se en sedimentfyldt tarm gennem den tynde kropsvæg.

reproduktionsbiologi

Der vides meget lidt om reproduktionen af dybhavsholothuroider, herunder søpindsvin. Den maksimale ægstørrelse er ca. 0,008 tommer (0,2 mm) i diameter, en egenskab, der tyder på, at larverne er ikke-ædende. Den modne gonade kan være synlig gennem kropsvæggen nær den forreste ende.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Pelagisk søagurk

Pelagothuria natatrix

orden

Elasipodida

familie

Pelagothuriidae

taxonomi

Pelagothuria natatrix Ludwig, 1894, Panamabugten, det østlige Stillehav under 2.000 ft (610 m) dybde.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

fysiske kendetegn

En bizar, gennemsigtig søagurk, der er 5-8 cm lang (2-3 in) med 12-16 svømmepapiller, der overstiger kroppens længde og danner et slør omkring munden. Denne søagurk er slank og lyserødviolet. Tentaklerne er tospidsede og tæller ca. 15. Benknogler og en kalkring er fraværende.

udbredelse

Vestlige Indiske Ocean til østlige Stillehav og Atlanterhav på subtropiske til tropiske breddegrader.

levested

Offent hav fra nær overfladevand til mindst 10.000 ft (3.050 m) dybde.

adfærd

Den pelagiske søagurk støder man ofte på hængende ubevægelig og drivende. Den svømmer ved at flagre med sit slør bagud og glide. Sløret klapper sammen og trækkes indad og opad, og slaget gentages. Fordi sløret er ufuldstændigt svøbt, bevæger søagurken sig i en vinkel i forhold til sin kropsakse.

Fødeødelighed, økologi og kost

Den pelagiske søagurk er en suspensionssøpasser. Den koncentrerer nedfaldende organisk materiale midt i vandet ved at hænge lodret i vandsøjlen og sprede sit omfattende slør af svømmepapiller til en omvendt kegle. Tarmindholdet tyder på, at denne art aldrig indtager bundsediment.

reproduktionsbiologi

Produktion og en larveform er ikke blevet rapporteret for pelagisk søagurk. Postlarvale juvenile er pelagiske og har midventrale rørfødder, som går tabt under væksten. Den modne gonade er undertiden synlig gennem kropsvæggen som en hvid eller gullig tue.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Rådhalet søagurk

Molpadia oolitica

orden

Molpadiida

familien

Molpadiidae

taksonomi

Chiridota oolitica (Pourtalès, 1851), Florida, USA.

andre fællesnavne

Ingen kendt.

Fysiske kendetegn

En brunlig grå til rødlig sort, pølseformet søagurk, der er op til 15 cm lang med 15 digitate tentakler og en lille, til tider utydelig “hale”. Kropsoverfladen er glat. Halen og mundregionen er normalt noget lysere i farven end resten af kroppen. Kropsfarven er aldersrelateret; ældre individer er ofte mørkere som følge af tilstedeværelsen i kropsvæggen af mikroskopiske fosfatiske legemer, der erstatter de kalkholdige benknogler, efterhånden som dyret bliver ældre. Benknogler i kropsvæggen er få eller slet ikke til stede hos større dyr. Når de er til stede, er benknogler hyppigere i halen i form af trespors tårne med en tredelt til langstrakt base.

udbredelse

Østlige del af den Mexicanske Golf og vestlige Atlanterhavskyst fra Florida til Labrador, vestpå til Nordsøen og det Arktiske Ocean.

levested

Blødt sand, mudder eller silt i subtidale områder til ud over kontinentalskrænten til mindst 457 m i dybden.

adfærd

En gravende søagurk, der kan forekomme i tætheder på flere dyr pr. kvadratfod (0,1 m2) i nogle områder. Disse populationer ændrer i betydelig grad bundtopografien og den vertikale kornstørrelsesfordeling af sedimentet. De relativt stabile afføringshøje bliver hjemsted for muslinger, paddekrebsdyr og rørorm.

Fødeødelighed, økologi og kost

Indtager og bearbejder store mængder fint sediment på en transportbåndsmåde, mens den er placeret lodret, med mundenden nedad, i substratet. Fødeindtagelsen er tilsyneladende selektiv for den finere fraktion af sedimentet, som passerer gennem tarmen uden at blive pelleteret. Anus ligger ved overfladen, hvor det evakuerede materiale danner en stor, bred høj.

reproduktionsbiologi

Ingen er kendt. Andre arter af Molpadia, såsom M. intermedia og M. blakei, har store, gylleagtige æg og en ikke-ædende, planktonisk vitellaria-larve.

bevaringsstatus

Ingen opført af IUCN eller under CITES-konventionen.

betydning for mennesker

Ingen kendt.

Ressourcer

Bøger

Lambert, P. Sea Cucumbers of British Columbia, Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver: University of British Columbia Press, 1997.

Picton, B. E., og R. H. Johnson. A Field Guide to the Shallow-Water Echinoderms of the British Isles. London: Immel, 1993.

Periodicals

Gilliland, P. M. “The Skeletal Morphology, Systematics and Evolutionary History of Holothurians.” Special Papers in Palaeontology 47 (1993): 1-147.

Andre

Alexander M. Kerr, PhD