Habenula

Habenula blev traditionelt opdelt i laterale (limbiske) og mediale (motoriske) dele. En detaljeret undersøgelse af området hos katten viste imidlertid, at den laterale del bør opdeles yderligere i ti forskellige underkerner og den mediale del i fem forskellige underkerner.

AsymmetriRediger

Flere arter udviser venstre-højre asymmetrisk differentiering af habenulære neuroner. Hos mange fisk og padder er habenulaen i den ene side betydeligt større og bedre organiseret i særskilte kerner i det dorsale diencephalon end dens mindre par. Hvor sideordnet en sådan differentiering er (om venstre eller højre side er mere udviklet), varierer med arten. Hos fugle og pattedyr er begge habenulae imidlertid mere symmetriske (om end ikke helt) og består af en medial og en lateral kerne på hver side, som hos fisk og padder svarer til henholdsvis den dorsale habenula og den ventrale habenula.

Lateral habenulaRediger

De primære inputregioner til den laterale habenula (LHb) er det laterale præoptiske område (der bringer input fra hippocampus og lateral septum), det ventrale pallidum (bringer input fra nucleus accumbens og den mediodorsale kerne af thalamus), den laterale hypothalamus, den mediale habenula og det indre segment af globus pallidus (bringer input fra andre basale gangliestrukturer).

Neuroner i den laterale habenula er “belønningsnegative”, da de aktiveres af stimuli, der er forbundet med ubehagelige begivenheder, fraværet af belønning eller tilstedeværelsen af straf, især når denne er uforudsigelig. Belønningsinformation til den laterale habenula kommer fra den indre del af globus pallidus.

Udgangene fra den laterale habenula er rettet mod dopaminerge regioner (substantia nigra pars compacta og det ventrale tegmentale område), serotonerge regioner (median raphe- og dorsal raphe-kerner) og en cholinerg region (den laterodorsale tegmentale kerne). Dette output hæmmer dopaminneuroner i substantia nigra pars compacta og det ventrale tegmentale område, idet aktivering i den laterale habenula er forbundet med deaktivering i dem og omvendt deaktivering i den laterale habenula med aktivering i dem. Den laterale habenula fungerer som modstand mod virkningen af den laterodorsale tegmentale kerne ved erhvervelse af undgåelsesreaktioner, men ikke ved senere behandling af undgåelse, når det drejer sig om en erindring, motivation eller dens udførelse. Ny forskning tyder på, at lateral habenula kan spille en afgørende rolle i beslutningstagning.

Medial habenulaRediger

Input til den mediale habenula (MHb) kommer fra en række regioner og transporterer en række forskellige kemikalier. Inputregioner omfatter septale kerner (nucleus fimbrialis septi og nucleus triangularis septi), dopaminerge input fra den interfascikulære kerne i det ventrale tegmentale område, noradrenerge input fra locus ceruleus og GABAergiske input fra det diagonale bånd af Broca. Den mediale habenula sender output af glutamat, substans P og acetylcholin til det periaqueduktale grå via den interpedunkulære kerne samt til pinealkirtlen.

Olfaktorisk kodning i habenulaRediger

I lavere hvirveldyr (lampretter og teleostfisk) projicerer mitralcellens (de vigtigste olfaktoriske neuroner) axoner udelukkende til den højre halvdel af habenula på en asymmetrisk måde. Det er rapporteret, at de dorsale habenulae (DHb) er funktionelt asymmetriske med overvejende lugtresponser i højre halvkugle. Det blev også vist, at DHb-neuroner er spontant aktive, selv i fravær af lugtestimulering. Disse spontant aktive DHb-neuroner er organiseret i funktionelle klynger, som blev foreslået som styrende for olfaktoriske responser. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)