Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ er de kæbeformede hvirveldyr. Udtrykket stammer fra græsk: γνάθος (gnathos) “kæbe” + στόμα (stoma) “mund”. Gnathostome-diversiteten omfatter ca. 60.000 arter, hvilket udgør 99 % af alle levende hvirveldyr. Ud over modsatte kæber har de levende gnathostomer tænder, parvise vedhæng og en horisontal halvcirkulær kanal i det indre øre samt fysiologiske og celleanatomiske karakteristika såsom myelinskederne i neuroner. Et andet er et adaptivt immunsystem, der bruger V(D)J-rekombination til at skabe antigengengenkendelsessteder, i stedet for at bruge genetisk rekombination i det variable lymfocytreceptorgen.

Virveldyr med kæber Temporal rækkevidde: Tidsrum: Mellemste Ordovicium – nutid, 462-0 Ma
Eksempel på hvirveldyr med kæber: en sibirisk tiger (Tetrapoda), en australsk lungefisk (Osteichthyes), en tigerhaj (Chondrichthyes) og en Dunkleosteus (Placodermi).
Videnskabelig klassifikation
Rige:	Animalia
Familie:
Phylum:	Chordata
Klade:	Olfactores
Subphylum:	Vertebrata
Infraphylum:	Gnathostomata
Undergrupper
†Placodermi (panserfisk) Eugnathostomata †Acanthodii (pighajer) Chondrichthyes (bruskfisk via Acanthodii) Osteichthyes (benede fisk, forfædre til tetrapoder)

Det antages nu, at Gnathostomata udviklede sig fra forfædre, der allerede besad et par af både bryst- og bækkenfinner. Indtil for nylig troede man, at disse forfædre, kendt som antiarker, ikke havde haft hverken bryst- eller bækkenfinner. Desuden blev det vist, at nogle placodermer havde et tredje par parrede vedhæng, der var blevet modificeret til spænder hos hannerne og basalplader hos hunnerne – et mønster, der ikke er set hos nogen anden hvirveldyrgruppe.

Osteostraci anses generelt for at være søstertakson til Gnathostomata.

Det menes, at kæberne udviklede sig fra forreste gællestøttebuer, der havde fået en ny rolle, idet de var blevet modificeret til at pumpe vand over gællerne ved at åbne og lukke munden mere effektivt – den bukkale pumpemekanisme. Munden kunne derefter vokse sig større og bredere, hvilket gjorde det muligt at fange større bytte. Denne lukke- og åbningsmekanisme ville med tiden blive stærkere og sejere og blive omdannet til rigtige kæber.

Nyere forskning tyder på, at en gren af placodermer højst sandsynligt var forfader til nutidens gnathostomer. Et 419 millioner år gammelt fossil af en placoderm ved navn Entelognathus havde et knogleskelet og anatomiske detaljer, der forbindes med brusk- og benfisk, hvilket viser, at fraværet af et knogleskelet hos Chondrichthyes er et afledt træk. De fossile fund af primitive benede fisk som Guiyu oneiros og Psarolepis, der levede samtidig med Entelognathus og havde bækkenskelettet mere til fælles med placodermer end med andre benede fisk, viser, at den var en slægtning snarere end en direkte forfader til de eksisterende gnathostomer. Det viser også, at pighajer og Chondrichthyes udgør en enkelt søstergruppe til benfiskene. Fossile fund af unge placodermer, som havde ægte tænder, der voksede på overfladen af kæbeknoglen og ikke havde nogen rødder, hvilket gjorde det umuligt at erstatte eller genvokse dem, da de gik i stykker eller blev slidt ned, efterhånden som de blev ældre, beviser, at den fælles forfader til alle gnathostomer havde tænder, og placerer tændernes oprindelse sammen med eller kort efter udviklingen af kæberne.

Mikrofossiler fra slutningen af Ordovicium af hvad der er blevet identificeret som skæl fra enten acanthodier eller “hajlignende fisk”, kan markere Gnathostomata’s første optræden i de fossile optegnelser. Ubestrideligt entydige gnathostomfossiler, for det meste af primitive acanthodier, begynder at dukke op i begyndelsen af Silur og bliver talrige ved begyndelsen af Devon.