Field Cricket

Mate Recognition System

Mate Recognition System (MRS) er et system til kommunikation af signaler mellem individer af modsat køn hos tokimbladede arter med henblik på at træffe parringsbeslutninger og parring, baseret på modtagerens eller gensidige præferencer (Butlin og Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). En af de mest imponerende manifestationer af parringsgenkendelsessystemets funktion er lek-ritualet, der praktiseres hos mange fuglearter; i løbet af sæsonen for den reproduktive aktivitet samles hannerne på bestemte steder, kendt som leks, for at vise deres fysiske kvaliteter, især deres parringssignaler, til hunnerne, som har privilegium til at vælge en han.

Den grundlæggende lek-adfærd er bevaret blandt mange fuglearter. Farvemønstre og fremvisningsadfærd hos lekking-fugle har gentagne gange udviklet sig til at maksimere hannens synlighed under de lokale forhold under lekking og minimere den under resten af omstændighederne.

I fisk er lekking-ritualet blevet observeret blandt guppyer (Endler og Thery, 1996). Parringsgenkendelsessystemet udviser ofte betydelig plasticitet. Oftest har hunnerne ingen fast tærskel eller kriterium til at vurdere hanner. Selv om modtagerens fordomme er medfødte, kan en kulturel faktor, nemlig efterligning af andre hunners parringsvalg, spille en rolle for hunnernes valg, hvilket er blevet påvist i forsøg med hunner af guppyhunner, Poecilia reticulata. Guppyhunner, der har en medfødt præference for orange farve, ændrer deres parringsvalg ved at imitere andre hunners parringsvalg. Så når guppyhunner f.eks. efter at have set en modelhun, der foretrækker den mindre farvestrålende han, blev udsat for hanner, der adskiller sig med 12 %, 24 % eller 40 % i orange farve på kroppen, i modsætning til deres medfødte præference for orange farve, valgte de mindre farvestrålende hanner. De efterlignede dog ikke de modelhunner, der valgte mindre farverige hanner, når hanner, de skulle vælge imellem, adskilte sig med mere end 40% i orange kropsfarve, hvilket tyder på, at kulturelle faktorer (efterligning af andre hunner) kun erstattede den medfødte præference i de tilfælde, hvor forskellen i orange kropsfarve hos hannerne er mindre end 40% (Dugatkin, 1996).

Interessant nok har nogle fugle for yderligere at øge denne iøjnefaldenhed også udviklet adfærdsmæssige træk, der gør iøjnefaldenheden mere synlig (Marchetti, 1993). Således bygger og udsmykker f.eks. hanner af guldmanakiner (tropiske fugle i Amerika), Manacus vitellinus, under parringstiden for at gøre de gyldne pletter i deres fjerdragt mere synlige, bygge og udsmykke bowers, rydde op i bladmuld og vegetation i baggrunden og udvise hofadfærd (Uy og Endler, 2004). For hunnen af satinbomben (Ptilonorhynchus violaceus) antages det, at bower-kvaliteten overfører oplysninger til vurdering af kvaliteten af den potentielle partner (kropsstørrelse, ektoparasitbelastning), og den ultraviolette fjerdragtfarve bærer budskab om væksthastighed og invasion af blodparasitter (Doucet og Montgomerie, 2003; fig. 13.3)

Fig. 13.3. Sammenhænge mellem fem mandlige attributter (signaler), der potentielt anvendes af hunnerne ved parringsvalg, og fire indikatorer for mandlig kvalitet (information) hos satinbølle. Pilene viser variabler, der signifikant (P ≤ .05 i multiple regressionsmodeller) forudsagde hver målkvalitetsindikator.

Fra Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornaments in satin bowerbirds: ultraviolet fjerdragt og bowers signalerer forskellige aspekter af hannens kvalitet. Behav. Ecol. 14, 503-509.

En eksperimentel undersøgelse af den relative rolle, som olfaktoriske og visuelle signaler spiller for genkendelse af artsfæller af hanner, er blevet gennemført på tre endemiske arter af pupfisk (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus og Cyprinodon maya) i Chichancanab-søen (Mexico). Disse morfosarter har udviklet sig for meget nylig, og deres diversificering begyndte, efter at søen tørrede ud for ~ 8000 (4000-12 000) år siden. På trods af markante forskelle i morfologi (særligt iøjnefaldende er morfologiske ændringer i deres fødeapparat), viser disse arter “meget små genetiske ændringer”, hvilket ligger inden for grænserne af den normale intraspecifikke genetiske variation (Strecker og Kodric-Brown, 1999), hvilket tyder på, at ingen genetiske ændringer er ansvarlige for udviklingen af morfologiske forskelle og parringsgenkendelsessystemer mellem dem. Disse arter er tydeligvis i en divergerende proces med udvikling af forskellige visuelle og olfaktoriske signaler til genkendelse af konspecifikke fra heterospecifikke individer. De viser dog stadig en præference for deres egne hanner, når de udsættes for olfaktoriske signaler fra både deres hanner og C. beltrani-hanner, hvilket tyder på, at de to morfosarter har divergeret mere i den olfaktoriske del (produktion og opfattelse af kemiske signaler) af genkendelsessystemet end i den visuelle del (brudefarven hos C. beltrani og C. beltrani). beltrani og C. labiosus hanner er stadig meget ens).

I henhold til Strecker et al. (1996) viser disse morfospecies ingen genetisk divergens (Strecker et al., 1996). Selv om de reproduktivt set stadig er ufuldstændigt isolerede og krydses indbyrdes (Strecker og Kodric-Brown, 1999), viser de forskelle i morfologi og i olfaktorisk signalering samt en begyndende præference for parring med deres egne hanner. Divergensen i signaleringskarakterer og deres opfattelse synes at være mere fremskreden hos den tredje morfospecies, C. maya, som har et parringsgenkendelsessystem baseret på både visuelle og olfaktoriske signaler, viser fuldstændig parringspræference for artsfæller og har udviklet reproduktiv isolation.

Sympatriske søskendecichlidearter Pundamilia nyereri og P. pundamilia ligner hinanden morfologisk og befolker det samme habitat i Victoriasøen, Østafrika. De er imidlertid reproduktivt isolerede på grund af forskelle i kropsfarve. Resultaterne af forsøg med laboratoriehybrider mellem de to arter fik forskerne til at konkludere, at hunnernes præferencer er meget arvelige, og at denne arvelighed bestemmes af mere end én, men ikke mere end fem separate loci (Haesler og Seehausen, 2005).

Men både “op- eller nedregulering af opsin-genekspression” og “højere niveauer af informationsbehandling” er ikke genetiske, men epigenetiske fænomener, som ikke indebærer ændringer i gener eller genetisk information. Desuden modsiger konklusionen om, at parringspræferencer hos disse arter er relateret til ændringer i 1-4 uidentificerede gener, forfatternes påstand om, at disse arter udviklede sig i sympati, hvor den fortsatte genstrøm og den meget korte tid for udvikling af “gunstige ændringer” i op til 4 gener hos søskende cichlidearter. Desuden kan man ikke forestille sig, hvorfor selektion skulle begunstige reproduktiv isolation og artsdannelse i dette særlige tilfælde og generelt. Vanskeligheden bliver uovervindelig, når man tænker på, at der ikke er tale om et enkeltstående tilfælde, men om en lignende dannelse af hundredvis af cichlidearter i Victoriasøen i sympatrisk sameksistens.

Der er mere sandsynlige begivenheder, der kan føre til ændring i præferencer; som tidligere argumenteret finder parringspræferencer og skift mellem forskellige præferencer sted uden ændringer i generne, men ved ændringer i egenskaberne af neurale kredsløb, der skyldes ændringer i de neurale kredsløbs synaptiske morfologi.

Der blev tidligere nævnt, at slægten Xiphophorus af poeciliidfisk består af sværdhalede (med en farvet forlængelse af halefinnen) og usværdhalede arter. Der har eksisteret en modtagerfordel for sværdhaler hos den fælles forfader til de to slægter Xiphophorus og Priapella, før de divergerede fra deres fælles forfader, sandsynligvis før sværdhalernes udvikling. Denne bias er ikke kønsbegrænset, dvs. at ikke kun hunnerne, som det generelt er tilfældet, men også hannerne viser samme præference for sværdede hunner, hvilket tyder på, at begge køn kan dele modtagermekanismer for parringsreaktioner. Hunner af fem arter i begge slægter (den grønne sværddrager, X. helleri, samt X. variatus og X. maculatus i den første slægt og P. olmecae i den anden slægt) viser præference for artsfæller med sværddrager.

Fra et evolutionært synspunkt er det vigtigt, at hunnernes præferencer kan være påvirket af miljøet. Som allerede nævnt har forsøg til bestemmelse af hunnernes præferencer efter visuel eksponering af guppy, Poecilia reticulata, for dens cichlideprædator vist, at guppyhunnerne ændrede præference fra kedelige hanner, som de normalt foretrækker, til lyse hanner (Gong og Gibson, 1996).

Da miljøet påvirker det perceptuelle systems evne til at modtage og identificere parringssignaler, kan det også spille en rolle for parringsgenkendelse og for at skelne mellem konspecifikke og heterospecifikke individer. Udviklingen af visuelle træk, der står i kontrast til deres baggrund, er nyttig i denne henseende. Således observeres det, at fugle, der lever i mørkere levesteder, har udviklet mere iøjnefaldende lyse farver og mønstre.

Der er ingen beviser for, at plasticiteten og evolutionen af parringsgenkendelsessystemet hos dyr er relateret eller korreleret med ændringer i gener, allelfrekvenser eller andre genetiske mekanismer.

Som regel foretrækker dyr konspecifikke træk, men hunner hos nogle arter foretrækker træk hos hanner af beslægtede arter frem for træk hos deres egne hanner. Et sådant er det allerede nævnte tilfælde med to nært beslægtede sværdhalearter af tropiske amerikanske ferskvandsfisk. Xiphophorus nigrensis har sværdhaler og består af individer i tre størrelsesklasser, og hannerne viser en præference for at parre sig med artsfæller af stor størrelse.

Afstanden af genetisk korrelation mellem udviklingen af et træk og præferencen for det er også observeret i andre tilfælde. Sådan er f.eks. det allerede nævnte tilfælde med to fiskearter, Xiphophorus nigrensis og X. multilineatus. Hanner af sidstnævnte art har stænger, men X. nigrensis mangler sådanne stænger. Hunnerne af begge arter reagerede imidlertid på X. multilineatus’ bjælker, selv om hannerne af X. nigrensis mangler bjælker. I modsætning til den uoverensstemmelse, der er observeret i udviklingen af signalets og hunnernes reaktion hos begge arter, har hanner af begge arter udviklet sig mere kongruent: X. nigrensis-hanner, der mangler bjælker, reagerer ikke på bjælker, mens hanner af X. multilineatus, der har bjælker, reagerer på bjælker (Morris og Ryan, 1996).

I 1984 foreslog West-Eberhard, at modtagerbias går forud for udviklingen af parringssignaler hos det modsatte køn (West-Eberhard, 1984). Et typisk eksempel på, at modtagerbias går forud for evolutionen af parringssignaler, er tilfældet med to poeciliid-arter, Xiphophorus helleri og Priapella olmecae, der tilhører to søsterslægter, hvor præferencen for sværd er stærkere hos den art, der ikke har udviklet noget sværd (Priapella olmecae), end hos den art, der har udviklet det. Denne kendsgerning kan tyde på, at:

1. Fordelen for sværd har været til stede i deres fælles forfader, eller

2. Fordelen for sværd har udviklet sig (og er blevet stærkere hos P. olmecae).

Den anden mulighed kan have teoretiske implikationer for udviklingen af både hunnernes parringspræferencer og hannernes parringssignaler.

Undersøgelser af et seksuelt/aseksuelt system af poeciliidfisk bestående af to biseksuelle arter, på den ene side den atlantiske molly (Poecilia mexicana) og den sejlfinnemolly (Poecilia latipinna), som er nært beslægtede, og på den anden side en aseksuel fisk med kun hunner (gynogenetisk), Amazon mollyen (Poecilia formosa), har ført til nogle observationer med vigtige implikationer for valideringen af de vigtigste hypoteser om evolution og vedligeholdelse af hunlige præferencer. Den gynogenetiske Amazon-molly (P. formosa) menes at have udviklet sig for mellem 10.000 og 100.000 år siden eller ~ 30.000 til 300.000 generationer som følge af hybridisering af de førnævnte molly-arter. Denne art har ingen hanner. Hun bruger sæd fra hanner fra forældrearterne til at befrugte og aktivere sine æg, men normalt bidrager hannerne ikke genetisk til P. formosas afkom.

Det er blevet observeret, at P. formosa viser en bias for at parre sig med hanner med stor krop fra forældrearterne. Det forhold, at hannerne hverken bidrager til afkommet med gener eller ressourcer eller med redebygning eller forældrepleje, tyder på, at årsagen til udviklingen af denne præference ikke kan være eventuelle fordele i forbindelse med “gode gener” hos hanner med stor krop. Det tyder også på, at Fishers løbske hypotese om, at hunnernes præference på en eller anden måde er genetisk korreleret med hannernes signalering, i dette tilfælde ikke er valideret, for hannerne tilfører ikke noget genetisk materiale eller fordele til afkommet af gynogenetiske amazonmollyer. Den kendsgerning, at afkommet ikke får nogen fordele eller øget fitness ved at parre sig med hanner med stor krop, indikerer, at der ikke har været nogen selektion for hunnepræference involveret i udviklingen af parringsadfærden.