Articles / november 25, 2021

Første anthropoide lårben afslører divergerende adaptive baner i udviklingen af katarrenes baglår

Det nye Aegyptopithecus lårben

DPC 24466 (Fig. 1c) blev fundet i 2009 i stenbrud M, i den øverste sekvens af Jebel Qatrani Formationen (Fig. 1b). Dette niveau anses for at være 29,5-30,2 Ma baseret på den foretrukne magnetostratigrafiske korrelation af Seiffert28 , men kan være endnu yngre, hvis Gingerich29 og Underwood et al.30 har ret i at placere hele Jebel Qatrani Formationen inden for Oligocæn. A. zeuxis er derfor mindst ~4,5-5,0 Ma ældre end de ældste kendte fossile hominoider og cercopithecoider, som er blevet genfundet fra et sted fra 25,2 Ma i Nsungwe Formationen i Tanzania1. Tilskrivningen af DPC 24466 til A. zeuxis er baseret på det faktum, at der ikke er identificeret andre primat-taxaer i samme størrelsesinterval i stenbrud M (eller det nærliggende stenbrud I) efter over fem årtiers intensivt feltarbejde på stedet31 , hvor tusindvis af hvirveldyrfossiler er blevet identificeret. Simons31 anså det for sandsynligt, at det første eksemplar af A. zeuxis, der blev indsamlet af George Olsen i 1907 (og fejlagtigt identificeret som et “kødædende dyr”), blev fundet ved eller meget tæt på stenbrud M, hvilket indikerer, at stenbruddet potentielt har været kendt i 112 år. Ligesom flere andre steder i den øverste sekvens af Jebel Qatrani Formationen er stenbrud M et grovkornet fluvialt sted, der historisk set blev “vindhøstet” ved at feje seriren (ørkenbelægningen) væk hvert år, hvorved det ukonsoliderede sand og grus kunne blæse væk og afsløre fossiler, der er indlejret i de underliggende sedimenter.

DPC 24466 er et højre lårben, der i det væsentlige er komplet bortset fra den distale del, som er afbrudt ved skaftet nær epicondylerne. Den bevarede længde af eksemplaret er 112,1 mm, og baseret på den distale mediolaterale udvidelse af skaftet (proximalt til epikondylerne) ser det ud til at have været ret kort. Den superoinferior diameter af det let eroderede femurhoved er 13,2 mm, og dets fovea capitis er posteroinferior i forhold til midten af ledfladen. De øverste og bageste dele af lårbenshovedet er sammenhængende med lårbenshalsen. Hovedets ledflade ser ud til at strække sig ud på lårbenshalsen overordnet og især bagtil (selv om den eroderede overflade forhindrer en klar vurdering af dens fulde udstrækning), hvilket tyder på, at der lægges vægt på bøjede hoftestillinger, som f.eks. dem, der anvendes under firbenede spring og løb18,32,33. Knolden på det bageste aspekt af lårhalsen, der undertiden kaldes paratrochanteric crest34 , som typisk ses hos tidlige og midtimocæne hominoider og nogle levende og uddøde antropoider34,35,36 , er ikke til stede. Halsen er antevert <15°, og vinklen mellem lårbenshals og -skaft er 125° (i det “generaliserede område”, dvs. under ophængsprimater, hvilket er i overensstemmelse med tidligere skøn; se supplerende tabel 4). Den store trochanter er placeret på omtrent samme niveau som hovedet eller lidt under. Den mindre trochanter er veludviklet og rager ud fra skaftet posteromedialt i ca. 40°, hvilket ligger godt inden for antropoidernes interval34. Som tidligere bemærket27 udviser Aegyptopithecus lårbenet en markant tredje trochanter, hvilket er en plesiomorf karakter, der findes hos krone-strepsirrhiner, adapiforme, omomyiforme, stamme-antropoider, stamme-platyrrhiner, stamme-katarrhiner og nogle Miocæne hominoider34,36,37.

Det meste af lårbensskaftet er velbevaret, og det er relativt lige i alle synsvinkler. Lårbenet er let platymerisk nær det anslåede midtskæfte (Supplerende fig. 2) og bliver mere platymerisk distalt. Det er muligt, at en vis grad af deformation efter døden er medvirkende til den distale endens ekstremt platymere udseende. Den bageste proximale del af skaftet bevarer en køl, der højst sandsynligt svarer til indsættelsen af adduktormuskulaturen38. Distalt i midten af skaftet forgrener kølen sig i kamme, der løber til de mediale og laterale sider af det distale skaft. En fuldstændig beskrivelse af DPC 24466 findes i supplerende note 1.

Kropsmassen af det Aegyptopithecus-individ, som lårbenet fra DPC 24466 tilhørte, blev estimeret ved hjælp af forskellige regressioner (hominoid prøve, cercopithecoid prøve, puljeprøve) baseret på lårbenshovedets superoinferior diameter og lårbensskaftets anteroposterior diameter. Regressionerne er beskrevet i Ruff39 , og det komplette sæt af estimater (herunder 95 % konfidensintervaller) er præsenteret i Supplerende tabel 5. Ved anvendelse af de tre forskellige regressioner var de intervaller, der blev opnået ved hjælp af femurhovedet (3,1-5 kg), mindre end de intervaller, der blev opnået ved hjælp af femurskaftet (6,8-8,5 kg). Skønnene for kropsmasse ved hjælp af disse to proxies repræsenterer sandsynligvis de ekstreme skøn, da det lavere skøn er afledt af en let slidt femurhovedoverflade, og det større skøn er afledt af et meget platymerisk skaft (især distalt). I betragtning af ovenstående beviser anses et estimat mellem de to ekstremer for at være det mest rimelige. Hvis dette var tilfældet, er det estimerede kropsmasseinterval for dette eksemplar i overensstemmelse med de fleste offentliggjorte estimater for dette taxon, som placerer Aegyptopithecus mellem 6 og 7 kg27,40,41.

Femoral formvariation hos antropoider

Den 3D-formmæssige affinitet mellem den levende og den fossile prøve blev vurderet gennem 14 3D-overfladelandemærker, der indfanger den overordnede form af denne del af knoglen (Supplerende fig. 1, Supplerende tabel 1). Disse landemærker blev også indsamlet på en stor prøve af levende og fossile antropoider (henholdsvis supplerende tabeller 2 og 3). Specifikt blev der konstrueret et morfospace, der opsummerer antropoide lårbensformsvariation, ved hjælp af de to første akser af en hovedkomponentanalyse (PCA) udført på Procrustes-koordinaterne for de uddøde artsmidler og fossile individer, og individuelle uddøde eksemplarer blev derefter plottet ind i morfospace post hoc (Fig. 2, Supplerende Fig. 3; se “Geometrisk morfometri” i afsnittet “Metoder”). Denne fremgangsmåde (“PCA mellem grupper” eller bgPCA) maksimerer variationen mellem grupper, der er identificeret a priori, samtidig med at der tages hensyn til intraspecifik variation42. Når de to første komponenter inspiceres sammen, adskilles platyrrhinerne (eller New World Monkeys (NWM)), cercopithecoiderne og hominoiderne fra hinanden. Udledte formændringer, der differentierer lårbenene hos hominoider-cercopithecoider (bgPC1) og platyrrhiner-catarrhiner (bgPC2), er visuelt præsenteret i supplerende figur 4 (se flere detaljer i afsnittet “Evolutionær modellering” nedenfor). Aegyptopithecus (DPC 24466), den tidlige miocæne NWM Homunculus (MACN-A 5758) og den midtimocæne stamme OWM Victoriapithecus (KNM-MB 35518) falder uden for variationen af moderne taxa, mens fossile aber Epipliopithecus og fossile homininer (dvs. kladen af mennesker) falder inden for rækkevidden af moderne hominoider. Et lignende morphospace blev konstrueret, hvor individuelle fossiler ikke bidrog til egenanalysen, men snarere blev plottet a posteriori (Supplerende fig. 5). Denne fremgangsmåde gjorde det muligt for os at kontekstualisere de fossile taxaers formtilhørsforhold på baggrund af kun det morfospace, der er defineret af levende antropoider. Denne analyse gav endnu bedre adskillelse mellem de store levende klasser, mens fossile eksemplarer synes tættere på hinanden.

Evolutionær modellering

Adaptive mønstre i udviklingen af antropoide lårben blev undersøgt ved hjælp af en Ornstein-Uhlenbeck (OU)-stabiliserende udvælgelsesmodel med flere regimer43. Denne evolutionære model undersøger, hvordan forskellige klasser gennemgår forskydninger mod forskellige fænotyper (“optimale fænotypiske værdier” eller “adaptive toppe”) ved at identificere de forskellige evolutionære “regimer” (se “Evolutionær modellering” i afsnittet “Metoder” for nærmere oplysninger). Denne ‘overflade’-metode44 blev først anvendt til ‘naivt’ at identificere mulige regimeskift ved at tilpasse en række stabiliserende udvælgelsesmodeller og anvende en trinvis algoritme til at lokalisere fænotypiske skift på et fylogenetisk træ (dvs. uden forudgående identifikation af regimer).

Specifikt starter man med en OU-model, hvor alle arter tiltrækkes af et enkelt adaptivt optimum i morphospace, og “overfladen” anvender en trinvis modelvalgsprocedure baseret på Akaike-informationskriteriet (AICc)45,46 med finite-samples for at tilpasse stadig mere komplekse multiregimemodeller. Ved hvert trin tilføjes et nyt regimeskift til den filial af fylogenien, der forbedrer modellens tilpasning mest på tværs af alle de inspicerede variabler, og der tilføjes skift, indtil der ikke opnås nogen yderligere forbedring. For at verificere ægte konvergens vurderer denne metode derefter, om AICc-scoren forbedres yderligere ved at tillade forskellige arter at skifte til fælles adaptive regimer i stedet for at kræve, at hver art skal indtage sit eget højdepunkt. Generelt er OU-modellering nyttig til at identificere potentielle adaptive regimer og regimeskift, selv om den er meget kompleks statistisk set, og resultaterne bør derfor fortolkes med forsigtighed47.

Når denne metode blev anvendt på de vigtigste komponenter af variationen i proximal lårbensform – herunder uddøde og fossile arter i egenanalysen (Supplerende fig. 3) plus centroidstørrelsen (CS; ved hjælp af naturlig logaritme) – påviste den ti forskellige evolutionære regimer, der virkede under antropoide lårbensforms evolution. Hver af disse regimer er identificeret med forskellige farver langs kanterne af et fylogenetisk træ (fig. 3a) og to repræsentationer (underrum) af det samme morfospace, der viser de udledte adaptive optima (fig. 3b, c). Repræsentanter for hvert evolutionært regime er afbildet i fig. 3d, og de udledte formændringer, der er forbundet med hver PC-akse i fig. 3b, c, er præsenteret i supplerende fig. 4. Bemærk, at individuelle data (fig. 2) og artsgennemsnit/adaptive optima (fig. 3b) er repræsenteret i det samme morfospace (deres egenanalyse er nøjagtig den samme). Aegyptopithecus, Victoriapithecus og Homunculus indtager tilsammen et anthropoid plesiomorft regime (rødt), der adskiller sig fra alle andre analyserede levende eller fossile arter. Levende platyrrhiner i undersøgelsen formodes at have udviklet sig under fire forskellige regimer, hvoraf det mest plesiomorfe er repræsenteret af Callicebus og Aotus i forskellige dele af platyrrhinetræet. Pithecia-Chiropotes-, ateline- og Cebus-Saimiri-kladerne repræsenterer henholdsvis deres egne evolutionære regimer. For katarrhinerne deler alle cercopitheciner og Nasalis et fælles regime, mens Colobus-Piliocolobus afviger til deres eget regime. Forskellene mellem de to regimer er relateret til små forskelle langs PC3 og især i lårstørrelse (Fig. 3c). Inden for hominoider er der tre forskellige regimer: Alle fossile menneskeaber og hylobatider, levende menneskeaber (konvergent regime) og henholdsvis homininer.

Med udgangspunkt i en Aegyptopithecus-lignende morfologi har hominoider og cercopithecoider udviklet sig i modsatte retninger langs den store akse af fænotypisk variation (dvs. PC1 i fig. 3b): Mens førstnævnte udviklede proximalt bredere femora, med længere anatomiske halse og større, mere proximalt beliggende hoveder (i forhold til den store trochanter), blev de proximale femora hos sidstnævnte smallere, med kortere halse og relativt mindre hoveder, beliggende under en forstørret tredje trochanter (Supplerende fig. 4). Ved “overfladeanalysen” blev der fundet et enkelt konvergent regime i træet for de nulevende menneskeaber, hvilket indebærer, at de uafhængigt af hinanden skiftede fra et plesiomorft hominoidt regime til et fælles konvergent optimum.

Der blev foretaget to følsomhedsanalyser for at verificere dette resultat. For det første blev analysen gentaget med tre alternative fylogenetiske træer, hvor de fylogenetisk omstridte europæiske fossile menneskeaber repræsenterede henholdsvis stammehominider (‘tree1’), stammeponginer (‘tree2’) og stammeafrikanske menneskeaber (‘tree3’), for at teste det mønster af homoplastisk evolution, der blev påvist for menneskeaber. I alle tilfælde var resultaterne identiske (Supplerende fig. 6; se også ‘Phylogenetic tree building’ i afsnittet ‘Methods’ og Nexus-træer, der er tilgængelige som Supplerende data 1-3 i denne artikel). For det andet blev den statistiske tilpasning af denne ret komplekse evolutionære model (dvs. “overflade”-udgaven med 10 forskellige evolutionære regimer) sammenlignet med to mere enkle modeller: Brownian motion og en enkelt regime OU-model, der begge viste meget mindre støtte (ΔAICc > 120; Supplerende figur 7).

En af de evolutionære parametre, der estimeres i OU-modeller og specifikt af ‘surface’, er den ‘fylogenetiske halveringstid’ (t1/2), som giver et skøn over tilpasningshastigheden43. Den repræsenterer den gennemsnitlige tid, det tager at udvikle sig halvvejs til det nye optimum givet et begyndende evolutionært regimeskift. t1/2-estimaterne for hver variabel var: t1/2 PC1 = 0,561, t1/2 PC2 = 1,041, t1/2 PC3 = 0,308, og t1/2 lnCS = 2,339. Det betyder for eksempel, at det tager ~0,5 millioner år for den gennemsnitlige antropoide i prøven at udvikle sig halvvejs mod et nyt optimum langs PC1, ~1 million år langs PC2, ~0,3 millioner år langs PC3 og ~2,3 millioner år med hensyn til lnCS. Disse resultater kunne bl.a. indikere, at de femorale morfologiske tilpasninger, der adskiller hominoider og cercopithecoider (fanget af PC1), skete dobbelt så hurtigt som differentieringen mellem katarryhine og platyrrhine, som er fanget af PC2 (se fig. 2 og 3 og supplerende fig. 4). Ændringer mellem menneskeaber og mennesker (som indfanget af PC3) skete for nyere tid og endnu hurtigere, og ændringer i lårstørrelse (som tilnærmet ved lnCS) var de langsomste.

En mulig advarsel ved denne fremgangsmåde er, at “overflade” antager, at inputvariablerne er uafhængige af hinanden for at beregne sammenfatningen af de endelige AICc-scoringer for at vælge den bedste overordnede model. Adams og Collyer48 viste, at antagelse af uafhængighed mellem egenskabsdimensioner (når de ikke er uafhængige) kan føre til modelfejlspecificering ved brug af denne metode (se også refs. 49,50). For at løse dette vigtige potentielle problem, som er mere sandsynligt at opstå ved brug af en fylogenetisk PCA end i dette tilfælde51 , testede vi, om individernes scorer for de hovedkomponenter, der indgår i de evolutionære analyser (PC 1-3), var korreleret med hinanden ved hjælp af fylogenetiske generaliserede mindste kvadrater. Resultaterne viser, at selv om PC1-scoringer er korreleret med PC2- og PC3-scoringer (men ikke PC2-scoringer med PC3-scoringer), forklarer denne relation kun en meget lille del af den forudsigelige samvariation (r2 PC1-2 = 0,009, r2 PC1-3 = 0,002). I lyset heraf er vi sikre på, at vores multivariate multi-OU-modellering er robust, især fordi denne metode klarer sig meget bedre ved at bruge mindst 2-4 variabler44. For at supplere disse resultater rapporteres og diskuteres individuelle modelfittings for hver originalvariabel også i Supplerende Fig. 8.

Størrelse og fylogenetiske signaturer

Sammenhængen mellem den overordnede femorale form og størrelse blev inspiceret ved hjælp af fylogenetisk multivariat regression52 af alle Procrustes-koordinater og deres CS. Dette forhold viste sig ikke at være statistisk signifikant (permutationstest; 1000 omgange). Der blev også opnået negative resultater ved at inspicere de tre første variationsakser individuelt. Det kan derfor konkluderes, at forskellene i lårbensform blandt de undersøgte taxa ikke blot kan forklares ved forskelle i lårbensstørrelse.

Det filogenetiske signal i det antropoide proximale lårben blev undersøgt i både dets størrelse (både CS og log-transformeret CS ved hjælp af naturlige logaritmer) og form (de tre første PC’er og alle Procrustes-koordinater) ved hjælp af en generaliseret version af Blombergs K-statistik53 tilpasset til højdimensionelle data54. Ved hjælp af denne metode varierer værdierne for K fra 0 → ∞, med en forventet værdi på 1,0 under Brownsk bevægelse. Værdier på K < 1,0 beskriver data med mindre fylogenetisk signal end forventet, og værdier på K > 1,0 beskriver data med større fylogenetisk signal end forventet. Ved anvendelse af enten lnCS eller CS er det observerede fylogenetiske signal større end forventet for proximal femoral størrelse (K = 2,410 og K = 2,066, henholdsvis). Når de tre første PC-akser, der er undersøgt i den evolutionære modellering, inspiceres på én gang, viser det sig, at den proximale femorale formvariation har udviklet sig tæt på den browniske forventning (K = 0,972), mens den er mindre end forventet i sin overordnede form (dvs. alle Procrustes-koordinater eller alle PC’er; K = 0,506). Endelig er K = 2,245, når den samme række af variabler, som blev anvendt i “overfladeanalysen”, undersøges på én gang (dvs. de tre første PC-akser og lnCS). I alle tilfælde var K-værdierne signifikante (P ≤ 0,001). K blev statistisk evalueret via permutation (1000 runder), hvor data i spidserne af fylogenien blev randomiseret i forhold til træet, og tilfældige værdier af K blev opnået for hver runde og derefter sammenlignet med den K, der blev fundet med det faktiske træ. Disse specifikke resultater blev opnået ved hjælp af træ 1, men der blev fundet tilsvarende resultater med træ 2 og 3 (se supplerende fig. 6)

Universe

Første anthropoide lårben afslører divergerende adaptive baner i udviklingen af katarrenes baglår

Det nye Aegyptopithecus lårben

Femoral formvariation hos antropoider

Evolutionær modellering

Størrelse og fylogenetiske signaturer

Leave a Reply Cancel